在大約1.3億年前的白堊紀(jì)早期，一次影響深遠(yuǎn)的轉(zhuǎn)變?cè)陉懙厣锨臒o(wú)聲息地發(fā)生了。在很短的時(shí)間內(nèi)，被子植物誕生，并且迅速演化出了所有主要的被子植物類別。被子植物為什么會(huì)突然集中出現(xiàn)，它們又是如何演化而來(lái)的？這個(gè)被達(dá)爾文稱作“討厭之謎”的問(wèn)題，始終困擾著演化生物學(xué)家。最近，一支研究團(tuán)隊(duì)從保存完好的盔籽植物化石中，找到了揭開(kāi)“討厭之謎”的線索……

　　撰文 | 吳非

　　2017年6月的一天，一行人身著戶外服飾、手持地質(zhì)錘等工具，來(lái)到了內(nèi)蒙古霍林河盆地的扎哈淖爾露天煤礦。在這里，由深褐色和淡灰色地層交替構(gòu)成的規(guī)整剖面綿延數(shù)千米，這些斷面是開(kāi)采褐煤留下的痕跡。他們看到在廣袤的平地上，一些正在作業(yè)的亮黃色挖掘機(jī)格外顯眼，這些設(shè)備開(kāi)采的目標(biāo)是地層中的深褐色部分——這里蘊(yùn)藏著大量寶貴的煤炭資源。而在剖面上方，這一行人正在進(jìn)行另一項(xiàng)作業(yè)。他們的目標(biāo)不是煤炭，而是另一種深褐色的“寶藏”——燧石。

　　不久之后，史恭樂(lè)和合作者們鎖定了目標(biāo)。在一塊代表了白堊紀(jì)早期（距今約1.3億年）地層剖面的燧石上，他們觀察到了密密麻麻、形態(tài)不一，只有毫米尺度的淺色結(jié)構(gòu)。這些或呈圓形，或是長(zhǎng)條狀的結(jié)構(gòu)是硅化的植物化石，它們保存了植物根系、枝干、葉片和繁殖器官的信息。在這些雜亂的微小化石中，科學(xué)家們注意到一些形似水滴的結(jié)構(gòu)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)令他們欣喜不已，因?yàn)樗麄冎?，這些不起眼的結(jié)構(gòu)中，可能就隱藏著能夠揭開(kāi)被子植物起源之謎的關(guān)鍵線索。

　　百年“討厭之謎”

　　作為種類最多、分布范圍最廣的植物類群，被子植物在今天的陸地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主導(dǎo)地位。如今，超過(guò)30萬(wàn)種被子植物遍布全球，它們深刻影響著我們的衣食住行，并且在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著關(guān)鍵角色。但被子植物最初是如何由裸子植物演化而來(lái)，并且一步步走向今日的繁盛的？

　　在今天，漫長(zhǎng)的演化過(guò)程已經(jīng)賦予裸子植物與被子植物巨大的差異性，因此，我們無(wú)法再?gòu)默F(xiàn)生的裸子植物中找到關(guān)于被子植物起源的重要證據(jù)。好在，遍布全球各地的植物化石記錄為我們拼湊出了被子植物從誕生至今的演化歷程。

　　1998年，吉林大學(xué)的古生物學(xué)家孫革帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)，在遼寧西部找到了被稱作“世界上第一朵花”的遼寧古果。雖然葉片形態(tài)與蕨類相似，但它們的枝干上排列著大量形似豆莢的果實(shí)，果實(shí)里包裹了種子——這些特征說(shuō)明，這些古果毫無(wú)疑問(wèn)屬于被子植物。這批珍貴的化石同隨后同樣在遼西出土的中華古果一起，代表了最原始的被子植物。很快，這些被子植物的年代也得到了確認(rèn)：它們都集中在大約1.25億年前的白堊紀(jì)早期。

　　在這之后的20多年間，技術(shù)手段的提升讓我們可以通過(guò)全新的視角了解遠(yuǎn)古的植物，不同類別的早期被子植物化石也不斷涌現(xiàn)。但是，來(lái)自世界各地、屬于不同類群的早期被子植物化石的年齡都不超過(guò)1.3億年，而早于白堊紀(jì)的被子植物化石卻從未出現(xiàn)。

　　事實(shí)上，早在19世紀(jì)，查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin）就注意到這個(gè)關(guān)于被子植物起源的奇怪現(xiàn)象。達(dá)爾文認(rèn)為生物的演化是一個(gè)緩慢、漸進(jìn)的過(guò)程，但正如他在《物種起源》中對(duì)動(dòng)物在寒武紀(jì)的突然爆發(fā)感到非常困惑，晚年的達(dá)爾文在研究被子植物的早期化石記錄時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)類似的疑團(tuán)：在白堊紀(jì)早期，被子植物從無(wú)到有，迅速輻射，現(xiàn)生被子植物的主要類群都在那段時(shí)間突然出現(xiàn)。1879年，在寫(xiě)給當(dāng)時(shí)的英國(guó)皇家植物園邱園主任、著名植物學(xué)家約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）的信件中，達(dá)爾文將這個(gè)與漸進(jìn)式演化相悖的現(xiàn)象稱作“討厭之謎”（abominable mystery）。

　　在此后的一個(gè)多世紀(jì)中，這個(gè)“討厭之謎”始終困擾著演化生物學(xué)家。被子植物是怎樣出現(xiàn)的？在1.3億年前的爆發(fā)式登場(chǎng)之前，被子植物的祖先經(jīng)歷了怎樣的演化歷程？正如古人類學(xué)家會(huì)從全球各地的古人類化石中尋找現(xiàn)代人起源的線索，演化生物學(xué)家破解被子植物起源之謎的線索，同樣隱藏在它們的祖先類群之中。

　　尋找過(guò)渡特征

　　在裸子植物通向被子植物的道路上，最顯著的特征自然是花的出現(xiàn)。但對(duì)于研究者來(lái)說(shuō)，這一轉(zhuǎn)變是被子植物誕生之路的最終篇章。因此他們真正關(guān)注的，是在真正意義上的被子植物出現(xiàn)之前，它們的祖先展現(xiàn)出了哪些過(guò)渡性質(zhì)的特征。

　　相比于裸子植物，被子植物花朵獨(dú)有的3個(gè)特征格外受到關(guān)注，這就是心皮（果皮）、被子植物雄性花蕊，以及胚珠（種子）的外珠被——相比于只有一層珠被（種皮）的裸子植物，被子植物還額外擁有一層外珠被。

　　“被子植物同時(shí)具備了這3個(gè)特征，而在被子植物正式出現(xiàn)之前，它們的祖先可能擁有其中1~2個(gè)特征?！笔饭?lè)表示。在裸子植物通向被子植物的演化道路上，上述3個(gè)特征先后出現(xiàn)。但是，心皮、外珠被和被子植物雄性花蕊出現(xiàn)的先后順序是什么、它們各自又是在什么時(shí)間演化而來(lái)的？要解決這些問(wèn)題，就需要找到那些具有一個(gè)或兩個(gè)關(guān)鍵特征的過(guò)渡型化石——換句話說(shuō)，找到被子植物的祖先類群。

　　近100年前，一類名為開(kāi)通（Caytonia）的已滅絕植物一度顛覆了被子植物的演化歷史。英國(guó)演化生物學(xué)家哈姆肖·托馬斯（Hamshaw Thomas）首先發(fā)現(xiàn)了一枚來(lái)自英國(guó)侏羅紀(jì)地層的開(kāi)通植物化石。他注意到在這種植物的種子被包裹在一個(gè)類似果皮的包裹結(jié)構(gòu)殼斗（cupule）中。因此在發(fā)現(xiàn)之初，托馬斯將開(kāi)通歸類為被子植物。按照這個(gè)結(jié)論，被子植物的出現(xiàn)時(shí)間將大幅提前超過(guò)1億年。

　　不過(guò)很快，伴隨著更加細(xì)致的研究，開(kāi)通植物在植物譜系樹(shù)上的位置發(fā)生了轉(zhuǎn)變。與被子植物不同的是，開(kāi)通中包裹種子的殼斗并不是一個(gè)完全封閉的結(jié)構(gòu)，因此花粉可以通過(guò)孔道直接進(jìn)入胚珠，以裸子植物的方式為開(kāi)通完成授粉。

　　盡管如此，開(kāi)通植物并沒(méi)有受到冷落。20世紀(jì)40年代，有演化生物學(xué)家提出假說(shuō)，認(rèn)為開(kāi)通植物包裹種子的殼斗對(duì)應(yīng)于被子植物胚珠的外珠被。很多人相信，雖然開(kāi)通不是真正的被子植物。但很可能是和被子植物有著較近的親緣關(guān)系的姊妹群。開(kāi)通植物中隱藏著早期被子植物起源和演化的重要線索，只是由于化石沒(méi)有保存內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)，并且缺乏其他可以比對(duì)的中生代植物，這些線索還沒(méi)有被徹底挖掘。

　　祖先類群浮現(xiàn)

　　2015年，已經(jīng)就職于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的史恭樂(lè)與合作者一起，第一次前往霍林河盆地的白堊紀(jì)露天煤礦。之前在美國(guó)耶魯大學(xué)做博士后期間，史恭樂(lè)主要研究蒙古國(guó)白堊紀(jì)露天煤礦產(chǎn)出的褐煤化植物化石。由于變質(zhì)程度通常較低，露天煤礦中的褐煤作為燃料質(zhì)量并不高；但也正因如此，褐煤中仍然保留了一些植物殘存，因此這些燃燒價(jià)值有限的褐煤化化石成為演化生物學(xué)家研究史前植物的理想材料。

　　當(dāng)研究團(tuán)隊(duì)初次抵達(dá)霍林河盆地的露天煤礦時(shí)，他們計(jì)劃尋找的也正是這樣的材料。但隨著野外考察的深入，意外之喜出現(xiàn)了：他們?cè)谶@里不僅找到了褐煤化的材料，更重要的是，還在散落在地面上的燧石（一種硅質(zhì)巖石）中發(fā)現(xiàn)了硅化植物化石。褐煤化化石只能保存植物的外部形態(tài)，但植物內(nèi)部的解剖結(jié)構(gòu)已經(jīng)在埋藏過(guò)程中遭到破壞。相比之下，硅化化石可以完好地保存植物的三維宏觀形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)，每一個(gè)細(xì)胞甚至是染色體都依然能夠分辨?？梢哉f(shuō)，這是演化生物學(xué)家夢(mèng)寐以求的特異埋藏化石。

　　兩年后，研究團(tuán)隊(duì)再次來(lái)到這座位于通遼市的露天煤礦。這一次，他們找到了原始的燧石剖面——這樣，這些植物化石就不僅僅是散落在各處的碎片，它們攜帶了原始的地層信息，這使得科學(xué)家可以確定每一枚化石所處的地質(zhì)年代。在燧石中鑲嵌著的化石里，最令史恭樂(lè)等人感到欣喜的，無(wú)疑是大量盔籽植物（corystosperm）的種子著生器官。

　　盔籽植物是一種已滅絕的中生代種子植物，它們?cè)诔^(guò)2億年前的三疊紀(jì)最為繁盛，而在6500萬(wàn)年前恐龍滅絕的同時(shí)，它們被更為進(jìn)步的被子植物取代，走向滅亡。盔籽植物擁有開(kāi)放的種子結(jié)構(gòu)，同時(shí)它們只有單層珠被，因此這類植物毫無(wú)疑問(wèn)屬于裸子植物。但與此同時(shí)，它們卻有與被子植物相似的特征。

　　在露天煤礦現(xiàn)場(chǎng)觀察燧石剖面時(shí)，史恭樂(lè)等人就注意到了一些形似水滴的結(jié)構(gòu)。這些“水滴”的外側(cè)，是一道白色的彎鉤狀結(jié)構(gòu)。對(duì)研究人員來(lái)說(shuō)，這個(gè)特征性的形態(tài)正是通向被子植物起源的關(guān)鍵。

　　這個(gè)“彎鉤”正是殼斗。事實(shí)上，在很多中生代的種子蕨（seed ferns）的種子外側(cè)，都有類似的彎曲狀殼斗。這些包裹胚珠的殼斗無(wú)論是在種子結(jié)構(gòu)中的位置，還是彎曲的形態(tài)，都與被子植物的外珠被非常相似。如前文所述，開(kāi)通植物彎曲的殼斗曾被認(rèn)為可能與被子植物外珠被具有同源性——換句話說(shuō)，被子植物的外珠被是由殼斗結(jié)構(gòu)演化而來(lái)的。但是，由于缺乏解剖結(jié)構(gòu)完好的殼斗化石，這個(gè)猜測(cè)始終無(wú)法得到證實(shí)。

　　因此，當(dāng)保存在燧石中的硅化殼斗結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在史恭樂(lè)眼前，他知道為被子植物溯源的機(jī)會(huì)出現(xiàn)了。隨之而來(lái)的就是海量的實(shí)驗(yàn)室工作。為了能夠?qū)⒑駥屿菔械幕?，轉(zhuǎn)換成能在顯微鏡下觀察的薄片，史恭樂(lè)用到了醋酸纖維膜撕片技術(shù)，從經(jīng)過(guò)切割、拋光的燧石樣本表面粘下薄薄的一層。隨后，他會(huì)肉眼選取種子結(jié)構(gòu)較為完整的化石，將樣本放到高精度光學(xué)顯微鏡下觀察。如此處理了上千個(gè)樣本后，史恭樂(lè)找到了尤為清晰、完整的盔籽殼斗結(jié)構(gòu)。

　　被子植物具有內(nèi)、外兩層珠被結(jié)構(gòu)，相比之下，同為裸子植物的開(kāi)通植物與盔籽植物雖然只有單層珠被，但外側(cè)被一個(gè)形態(tài)與外珠被相近的彎曲的殼斗包裹。史恭樂(lè)等人的研究證實(shí)了這些殼斗與被子植物的外珠被具有同源性，因此開(kāi)通和盔籽均為被子植物的祖先類群。

　　最終，這些工作不僅以前所未有的精度說(shuō)明了中生代殼斗化石與被子植物外珠被的相似性，還解開(kāi)了之前人們對(duì)于殼斗的疑惑。此前不少學(xué)者認(rèn)為，不同種類中生代種子蕨的彎曲殼斗是趨同演化的結(jié)果——一些由上表面著生種子的葉片內(nèi)卷而成；另一些則由下表面著生種子的葉片外卷而成——因此他們認(rèn)為，這個(gè)結(jié)構(gòu)本身就沒(méi)有統(tǒng)一的來(lái)源。但是，通過(guò)高精度的顯微鏡觀察，史恭樂(lè)團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)殼斗中種子是著生在枝干上，而不是之前認(rèn)為的葉片的不同位置上。正是因?yàn)闅ざ分绞降囊恢滦裕?、開(kāi)通、舌羊齒等含有彎曲殼斗的已滅絕種子植物，都可以具有相同的來(lái)源。

　　對(duì)于史恭樂(lè)來(lái)說(shuō)，這個(gè)化石正是他們苦苦尋找的裸子植物和被子植物之間的過(guò)渡類型。盔籽植物與被子植物的關(guān)系，可能比之前認(rèn)為的更近。

　　為了判斷不同植物類群的親緣關(guān)系，史恭樂(lè)等人還構(gòu)建了一個(gè)包含31個(gè)植物類群和83個(gè)植物性狀的數(shù)據(jù)矩陣。這個(gè)矩陣涵蓋了從泥盆紀(jì)至今的所有現(xiàn)生種子植物類群，以及我們認(rèn)識(shí)較為全面的已滅絕種子植物類群。研究人員希望通過(guò)不同算法定量分析這些植物親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。

　　為了明確具有彎曲殼斗的已滅絕種子植物與被子植物在演化上的關(guān)聯(lián)，這項(xiàng)分析不僅包含了此次在通遼發(fā)現(xiàn)的盔籽植物，還囊括了此前在世界各地發(fā)現(xiàn)的含彎曲殼斗的種子植物。

　　史恭樂(lè)介紹道，他們使用的3種譜系分析方法，均確認(rèn)了不同種類中生代種子蕨的同源性。并且，這些擁有殼斗的已滅絕種子植物在譜系樹(shù)上均與現(xiàn)代被子植物關(guān)系密切，這進(jìn)一步證實(shí)了被子植物的外珠被源自殼斗。經(jīng)過(guò)這項(xiàng)研究，被子植物祖先類群出現(xiàn)的時(shí)間也得到了大幅修改——盡管此次來(lái)自通遼的盔籽植物化石僅僅來(lái)自1.26億年前，但隨著殼斗結(jié)構(gòu)與外珠被的同源性得到證實(shí)，研究者推斷，最早的殼斗結(jié)構(gòu)出現(xiàn)的時(shí)間（距今大約2.6億年），也正是被子植物祖先類群誕生的時(shí)間。

　　2021年4月，這篇論文被《自然》（Nature）雜志正式刊登。在同一期的觀點(diǎn)文章中，美國(guó)著名演化生物學(xué)家道格拉斯·索爾蒂斯（Douglas Soltis）稱，這項(xiàng)研究在一定程度上破解了“討厭之謎”。

　　史恭樂(lè)則指出，在這項(xiàng)研究的基礎(chǔ)上，未來(lái)仍有大量工作需要完成。例如，他們的研究證實(shí)了在被子植物祖先類群的3個(gè)關(guān)鍵特征中，與外珠被相關(guān)的結(jié)構(gòu)率先出現(xiàn)。在此基礎(chǔ)上，心皮、被子植物雄性花蕊又是以什么樣的順序、分別在什么時(shí)間演化而來(lái)的？這一系列問(wèn)題仍然需要更多后繼研究進(jìn)行解答。事實(shí)上，最新的研究也指出：在盔籽植物的化石中，包裹著著生殼斗的枝干的苞片，很可能與心皮具有同源性。但是，這個(gè)關(guān)系顯然還需要更多化石證據(jù)的支持?；蛟S正如史恭樂(lè)所言，可能這一代研究人員直到最后也無(wú)法徹底破解“討厭之謎”，但我們正在一步步接近這個(gè)百年之謎的真相。