油橄欖樹種是可以產(chǎn)生高效益的植物，葉子的提取物可以作為化妝品和醫(yī)藥的重要原材料，生產(chǎn)出的橄欖油更是含有豐富的營養(yǎng)成分而備受喜愛。為了滿足生產(chǎn)和市場的需求，油橄欖育種工作一直在進行。

　　不過，我國的油橄欖育種還處在傳統(tǒng)育種階段，尚未進入到分子育種階段，其主要原因之一就是缺乏高質(zhì)量的油橄欖基因組圖譜。

　　近日，中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所（以下簡稱林業(yè)所）對油橄欖進行了全基因組序列測定，獲得了高質(zhì)量的染色體級別基因組圖譜，并繪制了油橄欖橄欖苦苷和羥基酪醇生物合成通路，為油橄欖的遺傳改良以及提質(zhì)增效提供了重要的理論基礎(chǔ)。相關(guān)成果發(fā)表在《園藝研究》上。

　　外來品種“水土不服” 

　　近年來，我國油脂消費量持續(xù)增長，需求缺口不斷擴大，食用油主要依賴進口，自給率不到40%，對外依存度還在明顯上升，這嚴重制約我國國民經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。

　　食用油安全是我國農(nóng)產(chǎn)品戰(zhàn)略保障的重要內(nèi)容，發(fā)展木本油料產(chǎn)業(yè)是提高我國食用植物油自給率、增加高端優(yōu)質(zhì)食用油源、增加農(nóng)民收入、建設(shè)美麗中國的重要舉措。國家高度重視木本油料等特色經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

　　“木本油料不與糧食爭地，不僅僅能榨油，還具有種質(zhì)資源豐富、抗逆性強、營養(yǎng)獨特等優(yōu)點，已成為緩減我國油脂進口依賴度高的最有效的途徑之一?！闭撐牡谝蛔髡?、林業(yè)所副研究員饒國棟在接受《中國科學報》采訪時表示，而且木本油料既是經(jīng)濟樹種，也是生態(tài)樹種，是一年栽種多年收益的優(yōu)秀種質(zhì)資源。

　　他認為，發(fā)展木本油料生產(chǎn)，還能鞏固和擴大林權(quán)制度改革成果，有利于增加山區(qū)農(nóng)民收入，還可利用樹木防風固沙，保持水土，有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和山區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展。

　　油橄欖是我國重要的木本油料樹種，是國務(wù)院辦公廳《關(guān)于加快木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的意見》中明確提出的10個木本油料植物之一，具有巨大的市場潛力和發(fā)展前景。

　　“油橄欖原產(chǎn)于地中海沿岸國家，我國是上世紀五六十年代開始大規(guī)模引種，但都相繼出現(xiàn)了‘水土不服’的情況?！闭撐耐ㄓ嵶髡摺⒘謽I(yè)所研究員張建國在接受《中國科學報》采訪時表示。

　　張建國介紹，地中海屬于冬雨型氣候，這保證油橄欖收獲后適量的雨水供應(yīng)和營養(yǎng)生長。我國屬于夏雨型氣候，與地中海比氣候差異巨大?！八敛环睍е庐a(chǎn)量降低、不開花結(jié)果等，因此需要進一步馴化、選擇和育種?！爸挥羞x出適合我國的品種，才能實現(xiàn)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)?！?/p>

　　染色體級別的基因組 

　　我國栽培油橄欖有近60年歷史，但因品種、產(chǎn)量、加工等原因限制，種植面積曾出現(xiàn)大幅度下降。“油橄欖育種工作進程緩慢，還處于傳統(tǒng)育種階段，相對比較滯后?！睆埥▏赋?，急需從更高技術(shù)層面，從分子水平入手，加快和強化品種選育速度。

　　由于油橄欖在全球受到廣泛關(guān)注，之前在2016年和2017年分別由土耳其和意大利科研人員以二代測序技術(shù)為主測了油橄欖基因組，但是結(jié)果并不好。

　　獲得高質(zhì)量基因組的最大難點在于基因組的組裝?！坝烷蠙斓碾s合度非常高，加上重復序列很多，造成基因組拼接難度極大。”饒國棟表示，大基因組、高雜合度、重復序列多導致那兩次的基因組質(zhì)量較差，還不能完全滿足分子育種的需求。

　　張建國介紹，他們這次是用第三代測序和HiC技術(shù)相結(jié)合，對適合于高密度栽植和機械化采收且豐產(chǎn)性很好的油橄欖品種“豆果”進行了全基因組序列測定。

　　“為了獲得最佳的組裝效果，我們還采用了七種方法對測定數(shù)據(jù)進行組裝，最終獲得了更完整、更精確的染色體級別的基因組圖譜。”饒國棟說，“將組裝結(jié)果與歐洲的二代測序結(jié)果進行比較發(fā)現(xiàn)，我們的基因組質(zhì)量有數(shù)百倍的提高。”

　　我國油橄欖主要分布于水資源極度緊缺的甘肅隴南地區(qū)，干旱脅迫會導致油橄欖生長的抑制、減產(chǎn)、種植和生產(chǎn)成本增加，甚至還會導致油橄欖樹的死亡。干旱已成為影響油橄欖造林成活率、適生區(qū)拓展、優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的重要制約因素。

　　在張建國看來，這張高清“地圖”，為我國將來選育出抗旱、耐澇、耐瘠薄、抗寒、豐產(chǎn)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的具有自主知識產(chǎn)權(quán)的油橄欖品種奠定了重要的理論基礎(chǔ)。

　　解析特色代謝物及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 

　　油橄欖的主要產(chǎn)品為橄欖油，被譽為“液體黃金”“植物油皇后”“地中海甘露”，是全球知名的高端食用植物油，它以鮮果通過物理冷壓榨工藝提取，是世界上唯一以自然狀態(tài)的形式供人類食用的木本植物油。

　　那么，橄欖油究竟好在什么地方？

　　張建國介紹，因為其含有高含量的單不飽和脂肪酸以及大量的多酚等特色營養(yǎng)物質(zhì)。他們研究發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成油橄欖的主要脂肪酸有六種，占總體脂肪酸含量的95%以上，分別為油酸、亞油酸、亞麻酸、硬脂酸以及棕櫚酸。

　　“橄欖油之所以被全球廣泛認可，原因之一就是其高含量的單不飽和脂肪酸油酸，挖掘油酸合成代謝關(guān)鍵基因首先需要厘清油酸合成代謝的調(diào)控節(jié)點?！别垏鴹澱f。

　　以往研究的關(guān)注點大都為成熟果實中油酸代謝相關(guān)基因的表達，而該課題組的研究首次揭示了油酸的積累是從開花后80天就到達了峰值，其比例占總脂肪酸的75%以上，這為研究油酸合成代謝關(guān)鍵基因的挖掘奠定了基礎(chǔ)。

　　接下來，課題組對油橄欖不同發(fā)育時期基因表達進行研究，挖掘關(guān)鍵調(diào)控基因。最終，他們協(xié)同油橄欖果實不同發(fā)育時期關(guān)鍵代謝物變化和基因表達規(guī)律，構(gòu)建了油橄欖特色代謝物調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

　　油橄欖的特色營養(yǎng)成分是橄欖油區(qū)別于其他植物油的主要因素，也是高品質(zhì)橄欖油的重要指標。“這些特色營養(yǎng)物質(zhì)包括山楂酸、羥基酪醇、橄欖苦苷、角鯊烯等?！睆埥▏硎荆鼈儾粌H在保護人體健康方面起重要作用，還為橄欖油提供了特別香味和口感。

　　“其中的橄欖苦苷和羥基酪醇是橄欖油中最重要的營養(yǎng)成分，它們對人體的主要功能有抗氧化、軟化血管、降低膽固醇、降血糖等，同時它們還是橄欖油特別苦味和辣味的來源?！别垏鴹澱f。

　　一直以來，高橄欖苦苷和羥基酪醇含量的油橄欖品種的選育方法都是以雜交育種為主，還沒有進入到分子育種階段，比如全基因組選擇育種。要開展分子育種工作就需要高質(zhì)量的基因組和相關(guān)代謝物生物合成通路的解析。

　　目前為止，關(guān)于橄欖苦苷和羥基酪醇生物合成通路的研究大多以代謝物本身的化學合成及推導為主，通路關(guān)鍵中間產(chǎn)物和基因信息不足。

　　“基于此，我們對油橄欖不同組織橄欖苦苷和羥基酪醇合成通路關(guān)鍵代謝物含量及結(jié)構(gòu)基因的表達進行分析，并利用上述測定的高質(zhì)量基因組信息確定了202個基因參與了橄欖苦苷和羥基酪醇生物合成，這些結(jié)構(gòu)基因的數(shù)量是已發(fā)表研究的兩倍。”饒國棟介紹。

　　最終，他們結(jié)合關(guān)鍵代謝物含量變化及結(jié)構(gòu)基因的表達繪制了油橄欖橄欖苦苷和羥基酪醇生物合成通路?！斑@將為油橄欖的全基因組選擇育種、關(guān)鍵基因篩選、基因功能等的研究奠定基礎(chǔ)，還將加速我國油橄欖分子育種的進程?！睆埥▏f。

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41438-021-00498-y