出品：科普中國

制作：中科院武漢植物園

“似花還似非花也”的除了漫天招搖的柳絮楊絮，還有自然界中許多奇奇怪怪的“花”，比如......

這幅圖，疑惑嗎？費(fèi)解嗎？

這是...花？還是...葉子？

科學(xué)家們把這種“花葉之子”稱作“苞片”。

苞片究竟是個什么東西？跟著大院er，增加奇（沒）怪（用）的知識吧~

非花非葉，苞片藏在哪？

原本植物的根、莖、葉、花、果實(shí)各種器官應(yīng)該各自行使自己的職責(zé)，有著各自的識別特征，但是有些植物由于長期受到環(huán)境的壓力，致使形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變異，表現(xiàn)出了異常生長的現(xiàn)象，生物學(xué)中被稱作變態(tài)。

變態(tài)在植物中很常見，蘿卜、胡蘿卜的肉質(zhì)根是根的變態(tài)，蓮藕的根狀莖、大蒜的鱗莖則是莖的變態(tài)。一般地，葉會變態(tài)成刺、葉卷須、鱗葉、苞片等。

圖片來源：《植物學(xué)》

今天我們要介紹的主角就是苞片。

那么苞片的位置在哪里呢？它是生于花序下或花序每一分枝下或花?；肯碌淖儜B(tài)葉。苞片多數(shù)聚生在花序外圍呈輪狀緊密包圍花序時稱為總苞，著生于花梗上的或花萼下的變態(tài)葉則稱為小苞片。

花序的結(jié)構(gòu)

似花似葉，大家來“找茬”

苞片，又像花又像葉子，那么到底怎么在一株植物上找到“苞片”？

苞片、萼片和花瓣，傻傻分不清

苞片和萼片都在花冠的外方，有的植物的苞片或萼片特化成鮮艷顏色的花瓣?duì)睿蔀榱艘俗⒛康闹鹘?，到底如何區(qū)分苞片、萼片和花瓣呢？

No.1

看位置

萼片和花瓣都是花器官的組成部分，花瓣組成花被，而花萼位于花被的外面，起著保護(hù)花蕾的作用；苞片的位置一般在花萼的下方或外方，因?yàn)榘侨~的一種變態(tài)類型，所以位置距離花朵會相對遠(yuǎn)一些。

No.2

看數(shù)目

花萼的數(shù)目通常固定，一般是3、4、5或其倍數(shù)，而花瓣和苞片的數(shù)目不定，在不同植物種類中有所區(qū)別。

比如以紅掌為代表的天南星科植物的苞片有1枚，往往很大，顏色鮮艷，稱為佛焰苞。

紅掌的佛焰苞 （圖片來源：中科院武漢植物園）

珙桐的2或3枚苞片形如鴿子的翅膀，所以珙桐又叫鴿子樹。

珙桐的苞片（圖片來源：中國植物圖像庫）

魚腥草有4枚白色花瓣?duì)畹目偘?，有助于吸引昆蟲進(jìn)行傳粉。

魚腥草的總苞（圖片來源：中科院武漢植物園）

No.3

看形態(tài)

通常情況下，植物花瓣的形態(tài)最明顯，也最容易識別，但是有的植物花瓣小、顏色淡，甚至沒有花瓣的情況也是存在的；花萼一般較小，常呈綠色或紫紅色，當(dāng)然也有一些植物的花萼呈花瓣?duì)睿热玷F線蓮最漂亮的部位是花萼，還有玉蘭、鳶尾、郁金香等的花萼呈花瓣?duì)睿送膺€有少數(shù)植物沒有花萼也沒有花瓣，屬于無被花，也叫裸花，像楊樹等，后面這兩種情況都屬于少見的特殊情況。

苞片的形態(tài)則比較多樣，由于不同物種苞片的形態(tài)數(shù)量均不同，所以苞片成為種屬鑒別的特征之一。

“葉” “片”終有別

苞片與葉有著共同的祖先，所以有相似的地方，又有著明顯的不同，那到底變化在哪里呢？這里以珙桐為例具體分析苞片和葉子的不同。

珙桐（Davidia involucrata）的苞片讓珙桐獲得了“北溫帶最美樹木”的桂冠，受到了世人無盡的贊美。珙桐的花朵很小，由許多雄花和一朵雌花或兩性花組成一個直徑約2厘米的紫色球形頭狀花序，與眾不同的是在珙桐的花序基部有2或3枚大如手掌的大型苞片。

珙桐（圖片來源：中國植物圖像庫）

珙桐花盛開時，潔白的苞片猶如鴿子的雙翅，微風(fēng)習(xí)習(xí)，成群的白鴿展翅欲飛，此情此景，令人心醉，“鴿子樹”由此得名。

珙桐的苞片與葉片相似，但是顏色又個性十足，也受到了植物學(xué)家的關(guān)注，開展了系列研究。

在發(fā)育過程中，珙桐苞片的形態(tài)結(jié)構(gòu)與葉片存在一定差異，苞片發(fā)育最初階段與普通葉片形態(tài)差異小，色差小，之后逐漸與葉片顏色出現(xiàn)明顯差異，葉綠素含量逐漸降低，表現(xiàn)為逐漸變?yōu)闇\綠色，最后成為白色。

珙桐苞片的各個生長時期變化

（圖片來源：參考文獻(xiàn)2）

此外，珙桐不同階段苞片組織結(jié)構(gòu)由不完整逐漸發(fā)育完整，各組成結(jié)構(gòu)由松散、低分化程度變得緊實(shí)且分化明顯。區(qū)別于苞片的結(jié)構(gòu)，珙桐葉片的表皮毛結(jié)構(gòu)明顯，各結(jié)構(gòu)和組織分化程度高。因此珙桐苞片與葉片在組織結(jié)構(gòu)上存在一定差異。

苞片Ⅰ期（10×20） 苞片Ⅱ期（10×20）

苞片Ⅲ期（10×20） 苞片Ⅳ期（10×20）

幼葉 中葉 成葉

珙桐苞片與葉片不同時期橫切面冰凍切片圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)2）

雖然珙桐苞片與葉片的萌發(fā)時間基本一致，但是苞片的生長期大約為23天，而葉片為200天，苞片20多天的生長量要超過葉片200天的生長量，可見苞片具有很高的生長速度。該研究結(jié)果表明，苞片生長過程中，控制苞片的內(nèi)源激素（脫落酸ABA與生長素IAA）的變化起到了關(guān)鍵性的作用，變化規(guī)律區(qū)別于葉片的激素變化。

科學(xué)家克隆了珙桐苞片中的優(yōu)勢表達(dá)基因DiASR1，該基因可能通過誘導(dǎo)苞片中葉綠體的退化參與苞片的發(fā)育過程，不僅可以調(diào)控植物的生殖發(fā)育，使植物提前進(jìn)入生殖生長，而且能導(dǎo)致一定程度的白化。該基因在珙桐苞片發(fā)育過程中高量表達(dá)，在幼葉中表達(dá)量也較高，而在成熟葉、根等其它器官表達(dá)量較低，表明珙桐苞片與葉片在基因?qū)用嬉伯a(chǎn)生了變化。

研究表明苞片與葉片已經(jīng)有了本質(zhì)的區(qū)別，而且這些變化跟苞片的功能有關(guān)，我們這就聊聊苞片到底有哪些功能。

花葉雙全，要苞片有何用？

苞片大概有四大功能：

No.1

保護(hù)花芽

苞片也叫花苞片，古籍中稱“籜”或“小包衣”，是指花?；磕瞧儜B(tài)的葉，花從其腋部長出，因此苞片的首要任務(wù)是保護(hù)繁育器官——花芽。花芽能否順利發(fā)育成花朵，完成繁育功能，苞片起到了關(guān)鍵性的作用。

例如山姜的苞片在保護(hù)山姜花序開放后就退出歷史舞臺，逐漸枯萎凋謝了。

山姜保護(hù)花芽的苞片

（圖片來源：中科院武漢植物園）

No.2

吸引傳粉者

有些植物的花瓣天生比較小，很難吸引傳粉者，苞片除了保護(hù)花芽外，還進(jìn)化出了鮮艷的色彩和突出的形態(tài)，能夠與花瓣協(xié)同（甚至代替花瓣）實(shí)現(xiàn)吸引傳粉者，從而確保完成有性繁殖的過程。

除了上面提到的鴿子樹之外，嘴唇花（Psychotria elata）也是非常有意思的一種植物。

性感誘人的嘴唇花

（圖片來源于中國自然植物標(biāo)本館）

嘴唇花形似嘴唇的紅色部分并非真正意義上的花瓣，而是花朵的苞片，顏色呈鮮紅色，在鮮綠葉子的襯托下，特別美艷可愛，不少人看到圖片都驚嘆竟有這樣的植物，是不是假的？

事實(shí)上，嘴唇花是一種爵床科（Acanthaceae）蝦衣花屬植物，常綠蔓狀半灌木，可以很確定地說它那誘人的嘴唇是天生的。

嘴唇花的花（圖片來源：環(huán)球網(wǎng)）

No.3

保護(hù)花序

有的植物苞片除了以上功能之外，還可以保護(hù)花序免受降水和太陽輻射的影響，甚至還有保溫的功能，尤其高山上的植物，面臨著強(qiáng)烈的紫外線和極度低溫的困難，苞片就發(fā)揮著重要的作用。以雪蓮、塔黃等為代表。

雪蓮花（Saussurea involucrata），菊科（Asteraceae）風(fēng)毛菊屬的多年生一次結(jié)實(shí)的草本植物，一般生長在海拔約2500米-4000米的山地。雪蓮花作為中草藥，被譽(yù)為“藥中極品”，極負(fù)盛譽(yù)。不僅如此，雪蓮花本身具有攝人心魄的美感，令人著迷，金庸在《書劍恩仇錄》一書中寫到，“只見半山腰里峭壁之上，生著兩朵海碗般大的奇花，花瓣碧綠，四周都是積雪，白中映碧，加上夕陽金光映照，嬌艷華美，奇麗萬狀?！?/p>

雪蓮（圖片來源：中國植物圖像庫）

其實(shí)，金庸先生描述的花瓣并非是花瓣，而是雪蓮花的總苞，10余片大型苞片微透明，淡黃綠色，邊緣或全部紫褐色，盛開時，如大朵蓮花。雪蓮花能夠在嚴(yán)寒及空氣稀薄的環(huán)境下頑強(qiáng)生長離不開美麗總苞的呵護(hù)，總苞就像母親的子宮，呵護(hù)著球狀花序的生長。

白天陽光明媚時，雪蓮花的苞片會向四面張開，讓上百朵紫紅色的小花享受陽光的溫暖；到了夜晚，外部氣溫驟降，它們又緊緊抱合，保證花朵周圍較高的溫度，就像置身于自建的溫室里面。

此外，塔黃（Rheum nobile）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）等許多高山植物依靠大型苞片的覆蓋或包被，使花朵或花序得到了一個較溫暖和穩(wěn)定的生長發(fā)育環(huán)境，保護(hù)了花朵或花序的生長、傳粉和受精。

塔黃（圖片來源：中國植物圖像庫）

白苞筋骨草（圖片來源：中國植物圖像庫）

No.4

散發(fā)熱量

有的苞片在開放過程中還能散發(fā)熱量，有助于氣味的傳播，從而吸引傳粉者。比如臭菘和巨魔芋。

臭菘（Symplocarpus foetidus），天南星科（Araceae）臭菘屬的“獨(dú)生子”，別稱黑瞎子白菜，我國分布于東北黑龍江、松花江和烏蘇里江流域的潮濕森林和沼澤地。臭菘開花非常奇特，不僅散發(fā)出濃烈的臭味，還會發(fā)熱，溫度比周圍環(huán)境溫度高出20-25℃，科學(xué)發(fā)現(xiàn)，溫度的升高更有利于花的氣味散發(fā)。

臭菘（圖片來源：中國植物圖像庫）

花開初期，“開路先鋒”佛焰苞充當(dāng)著“保護(hù)傘”的角色，保護(hù)著花序逐漸展露、盛開。待花序完成綻放后，臭菘佛焰苞的任務(wù)還沒有結(jié)束，它將繼續(xù)充當(dāng)“熱反射器”，利用它的弧形結(jié)構(gòu)，將花序產(chǎn)生的吸引喜臭昆蟲的臭氣隨著熱量定向反射到更遠(yuǎn)的距離，吸引昆蟲前來傳粉。

巨魔芋（Amorphophallus titanum），天南星科魔芋屬植物，具有世界上最大的不分枝花序，并散發(fā)一股類似尸臭的味道，故又被稱為“尸花”、“尸臭魔芋”。巨魔芋的花序開放時，佛焰苞內(nèi)側(cè)和肉穗呈絳紅色，使整個花序看上去像個有著巨大傷口的動物軀體，令人覺得異?？植?。

巨魔芋（圖片來源：中國植物圖像庫）

此外，和臭菘類似，巨魔芋的肉穗花序開放時溫度更高，能維持著大約36℃的“尸體余溫”，在佛焰苞的包裹和加持作用下，臭味可以傳播的更遠(yuǎn)，成為那些嗜臭昆蟲無法抵御的誘惑。

大觀園：“苞片”植物覽

最后，我們來欣賞一些有著奇怪苞片的植物吧！

葉子花

葉子花 （Bougainvillea spectabilis），又名三角梅、寶巾、簕杜鵑，盛開時花團(tuán)錦簇、姹紫嫣紅，它最吸引人的是花樣繁多的苞片。三枚苞片為一組，里面生長的才是葉子花真正的花。

葉子花的苞片（圖片來源：中科院武漢植物園）

葉子花的花（圖片來源：中科院武漢植物園）

除了常見的紫色，葉子花的苞片還有橙色、粉色、紅色、白色等各種顏色。

一品紅

一品紅（Euphorbia pulcherrima），大戟科（Euphorbiaceae）大戟屬植物，是一種“老牌”的觀賞性植物，它能經(jīng)久不衰得益于那鮮紅而艷麗的苞片，而“貨真價實(shí)”的花朵細(xì)碎而輕小，藏在這些偽裝成花的紅色苞片中，很不容易被發(fā)現(xiàn)。

一品紅（圖片來源：中國植物圖像庫）

由于一品紅在花卉市場上極受歡迎，目前已經(jīng)不斷培育出各種顏色的品種。

馬蹄蓮

馬蹄蓮（Zantedeschia aethiopica），又名慈菇花、水芋、觀音蓮，是天南星科（Angiospermae）馬蹄蓮屬多年生宿根草本花卉。天南星科是一個以具有佛焰苞而著稱的家族，馬蹄蓮之所以得名也是因?yàn)樗姆鹧姘庑蜗褚粋€倒置的馬蹄。

馬蹄蓮（圖片來源：中國植物圖像庫）

爵床科植物

爵床科很多植物都有類似美麗的苞片，如金苞花（Aphelandra lutea）、紅花山牽牛（Thunbergia coccinea）、赤苞花（Megaskepasma erythrochlamys）、蝦衣花（Justicia brandegeeana）等等，它們美麗的苞片都比花更吸引人。

金苞花（圖片來源：中科院武漢植物園）

紅花山牽牛（圖片來源：中國自然植物標(biāo)本館）

赤苞花（圖片來源：中國植物圖像庫）

蝦衣花（圖片來源：中國植物圖像庫）

豨薟

豨薟（Siegesbeckia orientalis），又名豬膏草、蝦柑草、粘糊菜，為菊科豨薟屬的一年生草本植物，地上部分可入藥，藥材名豨薟。它的總苞尤為與眾不同，分為2層，內(nèi)層苞片向上簇?fù)碇锩娴狞S色花序，外層苞片卻向外延展，僅5-6枚，分布呈風(fēng)車狀，頗有一種浪漫自由的氣息。

豨薟（圖片來源：中國植物圖像庫）

山牛蒡

山牛蒡（Synurus deltoides），菊科山牛蒡?qū)僦参?，生于山野，其根為中藥材山牛蒡。山牛蒡頭狀花序較大，外部總苞片通常13-15層，向內(nèi)層漸長，成球狀托舉之勢，層層疊疊將里面的暗紫色兩性小花托起，整體上看有一種“臺閣”之感。

山牛蒡（圖片來源：百度百科）

箭根薯

箭根薯(Tacca chantrieri)，又名老虎須，是薯蕷科（Dioscoreaceae）蒟蒻薯屬一種多年生草本植物。是熱帶雨林中一種引人注目的有花植物，它的花型花色都很獨(dú)特，細(xì)狀的小苞片長幾十厘米，紫黑色，飄逸下垂，形如虎須，整個花序看上去像一張老虎的面孔，故名為“老虎須”，是集賞花、觀葉、藥用為一體的珍稀植物。

箭根薯（圖片來源：中國植物圖像庫）

鳳梨

鳳梨科（Bromeliaceae）的很多植物都有漂亮的苞片，具有較高的觀賞價值，像鐵蘭屬的紫花鳳梨（Tillandsia cyanea）、麗穗鳳梨屬的黃花鶯歌鳳梨（Vriesea ospinae）（文章開篇的圖片）等。

紫花鳳梨（圖片來源：中國植物圖像庫）

參考文獻(xiàn)：

[1] 彭林林等，2019，華東椴花序苞片和葉片發(fā)育及結(jié)構(gòu)特征比較研究，植物科學(xué)學(xué)報37（6）：719-725;

[2] 胥雯，2017，珙桐苞片發(fā)育階段的生理特征及ASR基因功能分析，中南林業(yè)科技大學(xué)碩士學(xué)術(shù)學(xué)位論文；

[3] 高潤昕，2019，珙桐苞片優(yōu)勢表達(dá)基因DiASR1的功能分析，中南林業(yè)科技大學(xué)碩士學(xué)術(shù)學(xué)位論文；

[4] 鄧亦麒等，2018，葉子花花瓣?duì)畎腿~片的比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，西北植物學(xué)報，38（6）：1039-1047；

[5] 張光富等，2011，植物的萼片與苞片生物學(xué)教學(xué)(第36卷)第7期：71；

[6] 植物學(xué)，強(qiáng)勝主編，高等教育出版社。