（接上文）

芝麻開(kāi)花——節(jié)節(jié)高

“蛙聲鬧，驟雨鳴池沼”。青蛙是如何進(jìn)化出如此復(fù)雜的鳴叫行為的呢？野外觀察發(fā)現(xiàn)，仙琴蛙的鳴叫具有音調(diào)上的差異，于是我們猜測(cè)仙琴蛙可能利用鳴聲音節(jié)之間音調(diào)節(jié)節(jié)升高的特點(diǎn)，增加雌性對(duì)鳴叫中音節(jié)數(shù)的識(shí)別能力。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，雌性對(duì)信號(hào)的辨別能力驅(qū)動(dòng)了雄性鳴聲信號(hào)從單模（即增加音節(jié)數(shù)）創(chuàng)新性地進(jìn)化出多模信號(hào)（即增加音節(jié)數(shù)的同時(shí)，音調(diào)在音節(jié)之間節(jié)節(jié)升高）。雌性對(duì)性信號(hào)的區(qū)分能力是促進(jìn)動(dòng)物性信號(hào)復(fù)雜性進(jìn)化的動(dòng)力之一。

圖10. 仙琴蛙鳴叫音調(diào)節(jié)節(jié)升高

小樹(shù)蛙相親不愛(ài)高富帥？

“蛙聲經(jīng)雨壯，熒點(diǎn)避風(fēng)稀”。通常大個(gè)體雄蛙在競(jìng)爭(zhēng)和配偶選擇中都占有優(yōu)勢(shì)，因此，雌蛙喜歡“高富帥”。然而，這一規(guī)律在鋸?fù)仍笜?shù)蛙(Kurixalus odontotarsus)身上并不適用——雌性鋸?fù)仍笜?shù)蛙在“相親”時(shí)偏好平均大小的雄蛙，而不是種群中體型最大的個(gè)體。這一選擇限制了雄蛙向體重“過(guò)重”的方向進(jìn)化。

為啥雌蛙不愛(ài)“高富帥”呢？原來(lái)，背負(fù)大個(gè)體雄蛙意味著將要消耗更多的能量，雌蛙活動(dòng)的敏捷性也會(huì)隨之降低，被捕食的風(fēng)險(xiǎn)增高，這會(huì)讓雌蛙不堪重負(fù)——背負(fù)代價(jià)或許限制了雄性身體大小的進(jìn)化。雌性鋸?fù)仍笜?shù)蛙偏好選擇中等大小的配偶，這也證明了在青蛙的世界里，“高富帥”并不一定吃香。

圖11. 雄性鋸?fù)仍笜?shù)蛙爬上枝頭求偶

因?yàn)橛浀镁茫詯?ài)得深！

工作記憶（working memory）是指對(duì)短時(shí)間內(nèi)接收到的信息進(jìn)行儲(chǔ)存和后續(xù)加工的一種能力，被證明在許多復(fù)雜的認(rèn)知活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。研究人員以鋸?fù)仍笜?shù)蛙為對(duì)象，通過(guò)視頻回放的方法，測(cè)量雌蛙對(duì)簡(jiǎn)單鳴聲信號(hào)和視聽(tīng)多模信號(hào)的工作記憶。

圖2. 視聽(tīng)多模信號(hào)回放實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地示意圖（a）和視聽(tīng)多模刺激播放系統(tǒng)（b）

結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在15 s或30 s的安靜處理后，當(dāng)兩邊播放相同的鳴叫時(shí)，與之前播放單模信號(hào)的一側(cè)相比，雌性更喜歡之前播放多模信號(hào)的一側(cè)。此外，雄蛙合唱鳴叫的平均間隔時(shí)長(zhǎng)為27 s，與雌蛙對(duì)多模信號(hào)的工作記憶時(shí)長(zhǎng)吻合，說(shuō)明在大部分的合唱間歇期，雌蛙仍能記住多模信號(hào)。

圖3. 在不同的延時(shí)處理后，雌性選擇之前播放單?；蚨嗄Ｐ盘?hào)音箱的比例

該研究首次測(cè)量了蛙類視聽(tīng)多模信號(hào)的工作記憶，并為揭示多模求偶信號(hào)的功能提供了新的觀點(diǎn)——“多模信號(hào)讓信號(hào)接收者獲益”，即雌性在合唱的間歇期仍能記住多模信號(hào)，將提高雌性分辨和評(píng)估配偶的效率。與人類利用多重感官學(xué)習(xí)方法來(lái)提高記憶相似，雄蛙通過(guò)發(fā)出多模信號(hào)增強(qiáng)雌蛙的工作記憶，進(jìn)而獲取雌蛙的青睞。這種增加工作記憶的特點(diǎn)很可能是多模信號(hào)的共性，因此該研究為解釋雌性偏好多模信號(hào)提供了一個(gè)新假說(shuō)——“記憶增加假說(shuō)”（memory-duration increase hypothesis），這將有助于我們理解多模信號(hào)的進(jìn)化。

圖3. 雄性鋸?fù)仍笜?shù)蛙鳴叫時(shí)膨脹的鳴囊

青蛙也愛(ài)“面子”？

“池蛙鳴聒聒，林鳥(niǎo)語(yǔ)關(guān)關(guān)”。繁殖季節(jié)雄性非洲爪蟾(Xenopus laevis)會(huì)發(fā)出鳴叫吸引雌性，而雌性可以發(fā)出一種快節(jié)奏的鳴叫(rapping)表示接受，也可以發(fā)出一種慢節(jié)奏的鳴叫(ticking)表示拒絕。除了絕妙的雌雄二重唱，非洲爪蟾的鳴叫能夠反映競(jìng)爭(zhēng)態(tài)度——青蛙也有“面子”問(wèn)題。雄性非洲爪蟾中的“機(jī)會(huì)主義者”平時(shí)會(huì)隱藏自己的實(shí)力，采取保守的競(jìng)爭(zhēng)策略，而一旦出現(xiàn)雌性，它們便會(huì)露出真本事，積極競(jìng)爭(zhēng)，反敗為勝。雄性間的競(jìng)爭(zhēng)策略可根據(jù)雌性的態(tài)度而轉(zhuǎn)變，這有助于我們理解為什么女性在場(chǎng)時(shí)男性死要面子的問(wèn)題。

圖10. 雌性非洲爪蟾不僅會(huì)鳴叫，而且“敢愛(ài)敢恨”

青蛙也能發(fā)超聲

人類的聽(tīng)覺(jué)頻率范圍是20—20000赫茲，我們將超過(guò)2萬(wàn)赫茲的聲音稱作超聲。大綠臭蛙(Odorrana graminea)生活在湍流環(huán)境中，它們的鳴聲很像鳥(niǎo)叫，分析發(fā)現(xiàn)其中一些鳴聲的頻率能超過(guò)2萬(wàn)赫茲，達(dá)到超聲范圍。使用含有超聲成分的鳴聲進(jìn)行通信，可以有效避免溪流噪音的干擾。

圖10. 大綠臭蛙

目前，全世界已經(jīng)確定的能夠發(fā)出超聲的蛙類有3種，除了大綠臭蛙，還有凹耳臭蛙(Odorrana tormota)和婆羅胡蛙(Huia cavitympanum)。

青蛙喜歡湊熱鬧

“萍葉青浮水，蛙聲鬧徹明”。青蛙喜歡大合唱，這是一種在進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的，被稱為“稀釋效應(yīng)”的鳴叫策略。這種抱團(tuán)行為不是簡(jiǎn)單的湊熱鬧，對(duì)于一只雄蛙來(lái)說(shuō)加入合唱團(tuán)意義重大，一方面聲音的共振能使遠(yuǎn)處的雌蛙聽(tīng)見(jiàn)后，前來(lái)赴約，這可以為雄蛙提供更多的交配機(jī)會(huì)。另一方面，眾多青蛙聚在一起，個(gè)體被天敵捕食的概率就會(huì)下降——看來(lái)青蛙對(duì)統(tǒng)計(jì)學(xué)也略知一二！

蛙鳴與農(nóng)耕

“蛙鳴夜未休，農(nóng)事春告及”。從古至今，蛙鳴就與農(nóng)耕息息相關(guān)。季節(jié)不等人，一刻值千金，什么時(shí)候開(kāi)始春耕是農(nóng)民伯伯最關(guān)心的問(wèn)題。然而古代沒(méi)有手表，沒(méi)有精準(zhǔn)的日歷，他們又是如何獲知春耕時(shí)節(jié)的呢？原來(lái)青蛙就是他們的“報(bào)時(shí)器”！驚蟄過(guò)后，大地回春，萬(wàn)物復(fù)蘇，青蛙也從冬眠中醒來(lái)，第一聲蛙鳴就是在告訴農(nóng)民伯伯要春耕了。

“身在亂蛙聲里睡，心從化蝶夢(mèng)中歸”。蛙鳴聲聲，奏響了大自然的天籟之音，奏響了蔥隴綠野的抒情旋律，奏響了天真無(wú)邪的童年回憶，別有一番趣味和哲理。關(guān)于蛙鳴還有很多未解之謎，我們希望通過(guò)觀察、實(shí)驗(yàn)和分析不斷尋找答案，向大家講述更多有關(guān)蛙鳴的精彩故事。青蛙鳴叫知多少？讓我們一起走進(jìn)大自然，走進(jìn)聲音的世界，去聆聽(tīng)蛙鳴，去解讀它們的“五線譜”，去探索自然的奧秘。

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作者：朱弼成