“稻花香里說豐年，聽取蛙聲一片”。自幼我們就能在各種文學作品中找到描寫蛙鳴的場景，有稻香梯田，有荷塘月色……想想就覺得美，蛙鳴仿佛也成了田園風的必備元素。然而對于很多在城里長大的孩子來說，印象中的蛙鳴可能就是簡單的幾聲“呱呱呱”，因此很難體會“蛙聲籬落下，草色戶庭間”里描述的優(yōu)美意境，也無法明白“鳥語知天陰，蛙鳴識天雨”里的真實寓意，更不會知曉蛙鳴背后的具體含義了。

“蜃氣為樓閣，蛙聲作管弦”，其實青蛙也有自己的“五線譜”。青蛙鳴叫知多少？讓我們一起去聆聽它們的“歌聲”吧！

圖1. 正在抱對的紅蹼樹蛙(Rhacophorus rhodopus)

青蛙為誰鳴唱？

“雨過浮萍合，蛙聲滿四鄰”。青蛙主要通過鳴叫求偶。在繁殖季節(jié)，每只雄蛙都會爭先恐后地提高嗓門，拼命鳴叫，因為它們知道自己鳴聲越響，鳴囊越大，就越有可能獲得雌性的芳心。顏色各異、形態(tài)迥然的鳴囊不僅具有鳴叫共振箱的功能，將聲音放大，而且具有視覺展示和化學通信的功能。鳴囊作為一種三維信號源，能夠同時產(chǎn)生聲音、視覺以及化學信號，用于通信交流中精確偵測、辨別和定位同類。

圖2. 形形色色的鳴囊讓人嘆為觀止（圖片引自Starnberger等人2014年發(fā)表在Animal Behaviour上的文章）

多種多樣的蛙鳴

“恰則黃昏雨便晴，青塘迤邐盡蛙鳴”。蛙類的鳴叫方式多種多樣，它們會在不同的場合選擇唱不同的歌。到了繁殖季節(jié)，每只雄蛙都會在自己的領地范圍內(nèi)大聲鳴叫，不停地向雌性和雄性競爭者展示自己的“力量”。一旦發(fā)現(xiàn)其他雄蛙闖進自己的領地，它們就會發(fā)出急促的攻擊鳴叫，捍衛(wèi)自己的“主權”。如果偵查到附近有雌蛙，雄蛙會發(fā)出快而有力的求愛鳴叫——仿佛在向自己心儀的姑娘唱情歌。它們甚至會嘗試增加一些特殊的“音樂元素”，使自己的歌聲更具吸引力。

圖3. 華西雨蛙(Hyla gongshanensis)趴在樹葉上鳴叫，碩大的鳴囊像個透明的氣球

動聽的歌聲不僅會吸引雌性的注意，也會引來捕食者。如果哪只倒霉鬼不幸被天敵捕獲，它會發(fā)出凄慘的遇險鳴叫，警示同伴，其他蛙聽后會立即停止鳴叫。此外，在密集的求偶場里，雄蛙偶爾會錯抱其他雄性，被抱者會發(fā)出低沉的釋放鳴叫，告訴對方抱錯了。

青蛙也有方言？

“蛙聲不忍聽，為似故山村”。其實，不止我們有方言，青蛙也有。青蛙的鳴聲能反映不同的地理種群。例如，分別來自四川的仙琴蛙(Nidirana daunchina)、貴州的彈琴蛙(N. adenopleura)、云南的林琴蛙(N. lini)以及海南的海南琴蛙(N. hainanensis)，盡管同為琴蛙屬的成員，形態(tài)特征十分相似，不易辨認，但它們的鳴聲帶有各自的地域氣息。研究表明，青蛙的方言跟人的一樣，有的好懂，有的不好懂。仙琴蛙不僅能識別同類的鳴叫，也能聽懂海南琴蛙的“方言”，但對彈琴蛙和林琴蛙的叫聲就沒那么感冒了。

圖4. 海南琴蛙“方言”比較好懂

大樹蛙的弦外之音

“雨余林外夕煙沉，忽有蛙聲伴客吟”。大樹蛙“話中有話”！實驗證明大樹蛙(Rhacophorus dennysi)的鳴叫結構與其身體大小呈顯著相關性，鳴聲能夠反映雄蛙的身體大小，這是大樹蛙聲音通信的基礎。因此，雌蛙能夠根據(jù)鳴聲來定位和評估潛在配偶，雄蛙能夠據(jù)此定位和評估附近的競爭者，這在茂密的樹叢中視覺受限的情況下，顯得尤為重要。

圖5. “話中有話”的大樹蛙，鳴聲能夠反映其身體大小

金屋藏嬌的秘密

“黃梅時節(jié)家家雨，青草池塘處處蛙”。鳴聲能夠反映鳴叫者的占有資源，仙琴蛙“金屋藏嬌”有秘密！

通常，青蛙在水塘里繁衍后代，很少有筑巢的習性，但仙琴蛙卻是個例外。到了繁殖季節(jié)，雄性仙琴蛙有在水塘邊筑巢的習性。它們會花上半天甚至一天的時間來建造“房子”，然后待在“房子”里唱歌，從“房子”里傳出來的歌聲更加低沉、悅耳，富有變化。

圖6. 一只雄性仙琴蛙正在筑巢

科學家為此做了一個實驗：在雌仙琴蛙兩邊放置兩個音箱，分別播放“房子”內(nèi)的歌聲和“房子”外的歌聲，讓雌蛙選擇。結果發(fā)現(xiàn)：70%的雌蛙跳向播放“房子”內(nèi)歌聲的音箱。這表明雄蛙可以利用歌聲向雌性傳遞“房產(chǎn)”信息，而雌蛙可以通過雄蛙的歌聲，識別有“房”的雄蛙，進而選擇有“房”的雄蛙作配偶。

圖7. 雌雄仙琴蛙在一個簡易的泥窩巢里抱對

進一步分析雄蛙洞穴的結構（洞口大小、洞穴深淺等）與鳴聲參數(shù)的相關性，發(fā)現(xiàn)洞口越小，鳴叫頻率越低；洞穴越深，從中發(fā)出的鳴聲越悠長。這說明鳴聲在一定程度上可以反映洞穴的結構，雌蛙通過雄蛙的歌聲不僅可以獲知其是否有“房”，甚至可以知道“房子”的大小。

進入巢穴后，雌蛙便將卵產(chǎn)在洞中，卵在泥洞中孵化成蝌蚪，小蝌蚪在泥洞中長大。巢穴在仙琴蛙生長過程中扮演著避難所、婚房、育兒場所等角色，對于仙琴蛙的重要性不言而喻，仙琴蛙也是迄今為止發(fā)現(xiàn)的除人類以外唯一能夠通過語音廣告?zhèn)鞑ァ胺慨a(chǎn)”結構信息的動物。

圖8. 仙琴蛙洞穴內(nèi)正在發(fā)育的蝌蚪

仙琴蛙不僅是名副其實的音樂家，它們甚至會通過鳴聲向配偶傳播“房產(chǎn)”信息——看來跟絕大多數(shù)人一樣，仙琴蛙也成了“房奴”！

紅顏禍水

“慚忻月色分山色，所恨蛙聲亂水聲”。繁殖期的雄性仙琴蛙在池塘邊打洞筑巢，用作“婚房”，并會用落葉等遮蔽物覆蓋洞口。然后雄蛙獨守“婚房”鳴叫，吸引雌蛙的到來。當雌蛙來到“婚房”附近時，雌雄仙琴蛙看不到彼此。這時雌蛙會發(fā)出刺激鳴叫，雄蛙聽到后便會出洞迎接“女神”，一同返回“婚房”共度良宵。

在所有兩棲動物中，雌性很少鳴叫。觀察發(fā)現(xiàn)雌性仙琴蛙的刺激鳴叫會導致雄蛙間的競爭性鳴叫甚至發(fā)生打斗行為——這很容易讓人想到一個成語“紅顏禍水”。（未完待續(xù)）

圖9. 雌性仙琴蛙會發(fā)出刺激鳴叫

作者：朱弼成