在日常生活中，我們或許并不會經(jīng)常提到“香農(nóng)指數(shù)”這個詞。但在生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)、信息論乃至一些社會科學(xué)中，這一概念卻扮演著極為重要的角色。它是香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner Index）的縮寫，用一個看似簡單、但內(nèi)涵豐富的數(shù)字，用于衡量某一系統(tǒng)的“多樣性”。這可以是一個森林中植物的種類，可以是一片海域中魚的種類，也可以是一個地區(qū)語言的分布形式。香農(nóng)指數(shù)是生態(tài)學(xué)中最常用的多樣性指數(shù)之一，提供了一個觀察世界多樣性的重要視角。

要理解香農(nóng)指數(shù)，首先需要明確“多樣性”在科學(xué)中是什么意思。

在日常語言中，“多樣性”常指事物的豐富性和變化程度，比如菜市場里有各種各樣的水果，圖書館中有不同類型的書籍。而在生態(tài)學(xué)中，多樣性是衡量一個群體或一個系統(tǒng)中，不同種類的存在及其個體分布情況的指標(biāo)。也就是說，它不僅關(guān)注“有多少種”，還關(guān)心“每種有多少”。

這時，香農(nóng)指數(shù)就派上了用場。它既考慮到種類的數(shù)量、也考慮到這些種類在數(shù)量上是否平均。在科學(xué)計算中，這種同時考慮“種類多少”和“個體數(shù)量分布”的方式，被稱為“加權(quán)多樣性指數(shù)”。香農(nóng)指數(shù)正是其中一種最常用、也最有用（你會經(jīng)常論文里面看到）的代表。

香農(nóng)指數(shù)是怎么來的呢？
香農(nóng)指數(shù)的計算原理，最早來源于信息論，是美國數(shù)學(xué)家克勞德·香農(nóng) (Claude Elwood Shannon) 在20世紀(jì)中期提出的。在最初的設(shè)想中，它被用于描述信息傳遞中的“信息熵”，即在一個系統(tǒng)中出現(xiàn)不確定性或多樣化的程度。后來，這一公式被生態(tài)學(xué)家借鑒，逐漸發(fā)展為衡量生物多樣性的工具。

它的公式寫作如上。其中，“Σ”是求和的意思，“pi”代表某一物種在群體中所占的比例，而“l(fā)n”是自然對數(shù)。每一個物種的比例乘上它的自然對數(shù)，然后對所有物種求和，最后取一個負號，這就是香農(nóng)指數(shù)的計算方式。

乍一看，這個公式似乎讓人望而生畏，但其實理解起來并不復(fù)雜?？梢赃@樣比喻：假如一個森林中有四種樹，分別是松樹、樺樹、柳樹和槭樹，如果每種樹的數(shù)量相當(dāng)，那這個森林的香農(nóng)指數(shù)就會比較高；反之，如果大部分都是松樹，其他三種只占很少一部分，那么這個指數(shù)就會比較低。因為一個以某一物種為主的系統(tǒng)，盡管種類數(shù)不變，但在多樣性上并不如數(shù)量分布更平均的系統(tǒng)豐富。

香農(nóng)指數(shù)的取值范圍沒有固定的上限，但它的最小值為零。當(dāng)一個生態(tài)系統(tǒng)中只存在一種物種，也就是說沒有多樣性可言，那么香農(nóng)指數(shù)就是零。相反，物種數(shù)量越多，分布越平均，這個數(shù)值就越高。這種設(shè)計使得香農(nóng)指數(shù)可以靈敏地反映出系統(tǒng)中多樣性的變化。

除了基本的香農(nóng)指數(shù)，還有一個常與之配套使用的指標(biāo)，叫做“均勻度指數(shù)”。它的計算方式是將香農(nóng)指數(shù)除以物種數(shù)的自然對數(shù)，即：E = H / ln(S)，其中S代表物種種類數(shù)。這一指數(shù)的作用是告訴我們，在一個有若干種物種的系統(tǒng)中，它們的分布是否平均。如果所有種類的數(shù)量差不多，那么均勻度就會接近于1；如果某些種類遠遠多于其他種類，那么均勻度就會偏低。

這兩個指數(shù)相輔相成，香農(nóng)指數(shù)告訴我們多樣性總體水平，均勻度則補充說明了物種數(shù)量的分布狀況。在生態(tài)學(xué)研究中，科學(xué)家們通常會同時報告這兩個數(shù)值，以全面反映某一區(qū)域的生態(tài)狀況。

香農(nóng)指數(shù)應(yīng)用的幾個例子
那么，香農(nóng)指數(shù)在實際生活中有什么用處呢？在森林管理、漁業(yè)資源評估、農(nóng)業(yè)多樣性保護甚至城市綠化項目中，香農(nóng)指數(shù)都發(fā)揮著重要作用。比如，在一個自然保護區(qū)中，如果香農(nóng)指數(shù)逐年下降，可能說明某些物種正在消失或者優(yōu)勢種占據(jù)了主導(dǎo)地位，這提示保護措施可能需要調(diào)整。同樣，研究人員在分析農(nóng)田中害蟲種類和數(shù)量時，也可以用香農(nóng)指數(shù)來判斷害蟲群落是否趨于單一化，從而對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全構(gòu)成威脅。

咱們來看幾個比較生動的例子，看看它有什么用。

第一個案例：研究人員可以用它來比較不同森林的生物多樣性。如果一片原始森林的香農(nóng)指數(shù)很高，而一片經(jīng)過人工砍伐的次生林的香農(nóng)指數(shù)較低，這就能直觀地告訴我們，人類活動對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了怎樣的影響。一個典型的例子就是森林砍伐前后鳥類群落多樣性比較。在一片被選擇性砍伐的森林里，科學(xué)家們在砍伐前記錄到的鳥類香農(nóng)指數(shù)可能是1.995。這個數(shù)字說明，當(dāng)時這片森林里的鳥類物種比較豐富，而且各種鳥的數(shù)量分布也相對均勻。不過，在砍伐一年后再去調(diào)查，同樣的區(qū)域鳥類群落的香農(nóng)指數(shù)可能就下降到了1.332。為什么呢？雖然鳥的種類可能沒有一下子少很多，但一些對生境要求高的鳥類數(shù)量減少了，而一些適應(yīng)能力強的鳥類（比如烏鴉或麻雀）數(shù)量可能反而增加了，導(dǎo)致整體的均勻度下降，多樣性也隨之降低。那么，對比了這兩個數(shù)字之后，科學(xué)家們就能量化地得出結(jié)論：森林砍伐確實影響了當(dāng)?shù)氐镍B類多樣性。

再比如，香農(nóng)指數(shù)也能幫助農(nóng)學(xué)家評估不同農(nóng)業(yè)管理方式對土壤健康的影響。假設(shè)在不同施肥條件下草地植物多樣性的研究中，一塊長期施用化學(xué)肥料的草地，其植物群落的香農(nóng)指數(shù)可能會比較低，比如0.907。這說明在化肥的刺激下，少數(shù)幾種耐肥、生長迅速的植物占據(jù)了主導(dǎo)地位，而那些對養(yǎng)分要求不高的、或者競爭不過優(yōu)勢植物的種類則逐漸被淘汰，導(dǎo)致整個草地的植物種類變得單一。相反，一塊采用有機肥或者不施肥的草地，其香農(nóng)指數(shù)可能會達到1.736，顯示出更為豐富的植物種類和更均衡的分布。這種比較就能清晰地告訴我們，過度的化學(xué)施肥可能不利于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。

香農(nóng)指數(shù)還常常被用于評估城市化對生物多樣性的影響。設(shè)想一下，科學(xué)家們在城市公園綠地和郊區(qū)自然林地分別進行昆蟲調(diào)查。城市公園綠地的昆蟲群落香農(nóng)指數(shù)可能只有1.235，這里可能常見蚜蟲、螞蟻、蒼蠅等少數(shù)幾種昆蟲，它們數(shù)量很多、但整體種類并不多。而郊區(qū)那些“留白”（郊區(qū)的荒野）的自然林地里面，昆蟲種類繁多，從各種甲蟲、蝴蝶到蜜蜂、蜻蜓，琳瑯滿目，它們的香農(nóng)指數(shù)可能高達2.161。這樣一來，對比這兩個數(shù)值，直觀地就可以揭示城市化、水泥硬化等因素對昆蟲多樣性的擠壓效應(yīng)——因為城市環(huán)境往往提供了更少、更單一的棲息地和食物來源。

在環(huán)境污染的評估中，香農(nóng)指數(shù)也同樣是比較強有力的工具。比如對一條河流進行污染前后魚類群落多樣性的監(jiān)測，在工業(yè)廢水排放前，這條河的魚類香農(nóng)指數(shù)可能在1.849。這表示河里有多種魚類，而且數(shù)量分布相對均衡。但當(dāng)工業(yè)廢水開始排放后，一年內(nèi)再次監(jiān)測，魚類香農(nóng)指數(shù)可能驟降至1.165。這就說明，一些對水質(zhì)敏感的魚類可能已經(jīng)無法生存，而少數(shù)幾種耐污染的魚類（比如鯉魚、鯽魚）可能反而因為競爭減少而數(shù)量增多，但這并不能掩蓋整體多樣性降低的現(xiàn)實。通過香農(nóng)指數(shù)的對比，環(huán)境部門就能量化地判斷污染對水生生態(tài)系統(tǒng)造成的損害程度。

又比如，香農(nóng)指數(shù)也可以用于研究不同海拔梯度上的小型哺乳動物多樣性。在一座高山的不同海拔高度上，研究人員可能會發(fā)現(xiàn)小型哺乳動物的香農(nóng)指數(shù)呈現(xiàn)出有趣的規(guī)律。例如，在低海拔地區(qū)，香農(nóng)指數(shù)可能為1.544，因為這里氣候溫暖，物種多樣。隨著海拔升高到中段，氣候和植被條件可能最為適宜，香農(nóng)指數(shù)甚至?xí)_到2.017，顯示出最高的生物多樣性。但是到達高海拔的嚴(yán)寒地帶之后，環(huán)境就變得惡劣起來，能生存的物種種類減少，香農(nóng)指數(shù)又會回落到1.218。這種海拔梯度的變化模式，通過香農(nóng)指數(shù)就能清晰地展現(xiàn)出來，幫助科學(xué)家理解環(huán)境因子如何塑造生物群落。

另外就是生態(tài)恢復(fù)方面，香農(nóng)指數(shù)在生態(tài)恢復(fù)項目前后土壤微生物多樣性的評估中也發(fā)揮著關(guān)鍵作用。舉例來講，一片遭受污染的土地，在進行生態(tài)恢復(fù)之前，它的土壤微生物群落可能非常貧瘠，香農(nóng)指數(shù)只有0.875，這意味著土壤中只有少數(shù)幾種耐受性極強的微生物存在。但經(jīng)過一段時間的土壤改良、植被恢復(fù)等措施后，當(dāng)科學(xué)家們再次采樣檢測時，可能就會驚喜地發(fā)現(xiàn)，土壤微生物的香農(nóng)指數(shù)飆升到了2.030。這個顯著的增長，就可以證明了生態(tài)恢復(fù)措施的成功，因為它帶來了更多的微生物種類、并讓它們的數(shù)量分布更加均勻，從而提升了土壤的整體健康和功能。

不只是生態(tài)學(xué)/生物多樣性領(lǐng)域
香農(nóng)指數(shù)的應(yīng)用，其實并不僅只是限于自然生態(tài)。在人類社會中，它也被廣泛用于分析語言多樣性、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)多樣性、甚至文化背景的多元程度。以語言為例，一個地區(qū)如果同時使用多種語言，并且各語言使用者數(shù)量相當(dāng)，那這個地區(qū)的“語言香農(nóng)指數(shù)”就比較高。社會學(xué)家可以據(jù)此研究移民融合狀況或文化多元化趨勢。

再比如在經(jīng)濟領(lǐng)域，香農(nóng)指數(shù)也可用于衡量一個國家或地區(qū)的產(chǎn)業(yè)分布是否合理。如果一個經(jīng)濟體嚴(yán)重依賴單一行業(yè)的話，那么，它的“經(jīng)濟香農(nóng)指數(shù)”就會偏低，可能在遇到產(chǎn)業(yè)沖擊時承受更大風(fēng)險。而如果產(chǎn)業(yè)分布比較均衡，則抗風(fēng)險能力更強。

不過，當(dāng)然了，香農(nóng)指數(shù)也并不是萬能的。它雖然可以很好地概括多樣性狀況，但也有一些局限。比如，它對稀有物種的敏感度較低，如果一個生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)了一個新的、數(shù)量極少的物種，香農(nóng)指數(shù)的變化可能并不明顯。此外，它也不會告訴我們哪一種物種在數(shù)量上占主導(dǎo)地位，僅僅反映整體多樣性水平。

因此，在實際應(yīng)用中，研究人員往往會把香農(nóng)指數(shù)與其他多樣性指標(biāo)結(jié)合起來、一起使用，比如辛普森指數(shù)、物種豐富度指數(shù)等，來獲得更全面的生態(tài)認知。

香農(nóng)指數(shù)就像一把刻度尺，幫助我們量化“多樣”這個看似抽象的概念。它的意義在于將本來難以比較的生態(tài)或社會現(xiàn)象，轉(zhuǎn)化為可以分析和監(jiān)測的數(shù)字。雖然這個指數(shù)背后有一定數(shù)學(xué)原理，但它表達的道理其實并不難懂：在一個系統(tǒng)中，物種越多，分布越平均，這個系統(tǒng)就越“多樣”，也往往更穩(wěn)定。

關(guān)于香農(nóng)指數(shù)的名稱，還有一點值得提及。在不同的文獻中，人們有時會看到“香農(nóng)-威納指數(shù)”或“香農(nóng)-韋弗指數(shù)”的叫法。事實上，克勞德·香農(nóng)是這一指數(shù)理論和公式的提出者，而“威納”與“韋弗”分別是后期傳播、推廣或與信息科學(xué)相關(guān)的其他研究者（上文中有威納的圖）。盡管這幾位科學(xué)家都在信息論的發(fā)展中扮演了不同角色，但講真，香農(nóng)指數(shù)的核心思想和數(shù)學(xué)構(gòu)造還是應(yīng)當(dāng)歸功于香農(nóng)本人。所以比較厚道地說一句，將它簡稱為“香農(nóng)指數(shù)”還是比較準(zhǔn)確的稱呼的。

在數(shù)字時代，數(shù)據(jù)無處不在，香農(nóng)指數(shù)可以作為一種幫助我們解讀數(shù)據(jù)復(fù)雜性和系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的工具。它不僅限于專業(yè)學(xué)術(shù)研究，也逐漸走向普通人的生活。比如一些環(huán)境公益組織會公布城市綠地的香農(nóng)指數(shù)，以幫助公眾了解綠化質(zhì)量；還有一些教育項目通過計算香農(nóng)指數(shù)，讓學(xué)生了解自然生態(tài)背后的數(shù)學(xué)原理。

▲上圖：2025年5月在卡塔爾的一次生物多樣性監(jiān)測中，科學(xué)家們觀察到至少5頭寬吻海豚在近海淺灘中覓食。?攝影：王敏幹（John MK Wong）圖文無關(guān)

思考題·拓展思維

Q1、香農(nóng)指數(shù)的計算方式，決定了它對群落中相對豐度較高的物種更為敏感，而對數(shù)量極少、P值（相對豐度）趨近于零的稀有物種的貢獻度則相對較低。不過，在保護生物學(xué)中，這些稀有甚至瀕危物種中，往往承載著獨特的遺傳信息、生態(tài)功能或演化歷史，其存在本身就具有巨大的生態(tài)價值、保護意義。我們是否得警惕、避免過度依賴香農(nóng)指數(shù)這類“豐度加權(quán)”的指標(biāo)，而低估了稀有物種對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、功能冗余性、以及未來適應(yīng)性的潛在貢獻？
就比如說，當(dāng)香農(nóng)指數(shù)顯示兩個群落多樣性相近時，如果其中一個群落擁有更多的稀有或特有物種，那么，這種差異如何在傳統(tǒng)的香農(nóng)指數(shù)框架下得到充分體現(xiàn)？我們是否需要開發(fā)或結(jié)合其他非加權(quán)或稀有度加權(quán)的多樣性指標(biāo)（例如基于物種特有性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性或功能多樣性的指數(shù)），以更全面、更具前瞻性地指導(dǎo)保護決策，尤其是在面對氣候變化和棲息地喪失導(dǎo)致物種滅絕風(fēng)險日益增高的當(dāng)下？在物種滅絕的臨界點上，香農(nóng)指數(shù)會不會在某種意義上“失效”，以及，我們是否需要一套全新的、更能體現(xiàn)“稀有性價值”的多樣性評估體系？
Q2、前面正文里面有講到，香農(nóng)指數(shù)通常用于衡量一個特定區(qū)域、或時間段內(nèi)的多樣性。但，生態(tài)系統(tǒng)的多樣性是多層級的，從一片小樹林到整個大陸、整個海洋，多樣性都有不同的表現(xiàn)。那么你覺得，香農(nóng)指數(shù)能否有效揭示不同尺度之間多樣性的相互關(guān)系？就比如說，假設(shè)兩個地方香農(nóng)指數(shù)相同，但一個地方的物種構(gòu)成獨特，而另一個地方的物種處處可見。那么，香農(nóng)指數(shù)是否能幫助我們理解這種區(qū)域間的“物種替換”現(xiàn)象，從而更好地規(guī)劃大尺度的生態(tài)保護和恢復(fù)？
Q3，2025年是麋鹿回歸中國40周年。如何用香農(nóng)指數(shù)來概念性地解釋麋鹿回歸中國后，其種群多樣性可能經(jīng)歷的變化？

注：本文僅代表資訊，供讀者參考，不代表平臺觀點。文 | 王芊佳

編輯 | Linda Wong

排版 | 綠葉

參考資料略