最近，從中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所獲悉，該所聯(lián)合云南省文物考古研究所，通過(guò)對(duì)位于青藏高原東南部云南大理鶴慶縣龍?zhí)哆z址的多學(xué)科綜合研究，首次在東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)特征明確的舊石器時(shí)代中期基納技術(shù)體系?；{技術(shù)體系與尼安德特人緊密相連，因此這一發(fā)現(xiàn)也意味著尼安德特人可能曾擴(kuò)散到我國(guó)西南地區(qū)。相關(guān)成果4月1日發(fā)表于美國(guó)《國(guó)家科學(xué)院學(xué)報(bào)》周刊。

在人類漫長(zhǎng)的進(jìn)化史詩(shī)中，智人與尼安德特人宛如兩顆曾交相輝映的星辰，各自在歷史的天空中閃耀著獨(dú)特的光芒。當(dāng)現(xiàn)代科學(xué)以基因測(cè)序之筆，勾勒出人類祖先遷徙與融合的宏大圖景時(shí)，一個(gè)令人矚目的現(xiàn)象浮出水面：智人和尼安德特人之間，竟沒(méi)有生殖隔離。這一發(fā)現(xiàn)，宛如一把神秘的鑰匙，悄然開(kāi)啟了通往遠(yuǎn)古人類演化奧秘的大門，吸引著無(wú)數(shù)科研工作者投身其中，探尋其中潛藏的深邃緣由。智人和尼人是兩個(gè)不同的物種，為何沒(méi)有生殖隔離？他們的后代也是可育的，這是為什么？

01 當(dāng)智人遇到尼人或者其他人...

今天人類體內(nèi)大概都存在2%左右的尼安德特組分，沒(méi)有基因交流，是不可能的。

（尼安德特人復(fù)原）

智人和尼安德特人之間必然產(chǎn)生了基因交流

（當(dāng)尼人遇到人類）

幾年前nature有一篇關(guān)于人類起源的綜述，寫的很好

All non-African individuals studied so far contain around 2% Neanderthal ancestry

不僅如此，文章還認(rèn)為，最初智人體內(nèi)含有的尼安德特人成分可能高達(dá)10%

the proportion of Neanderthal DNA in humans might originally have been as high as 10%

事實(shí)上，不僅是尼安德特人，還有丹尼索瓦人也一樣有貢獻(xiàn)，比如美拉尼西亞人有3-6%

Similar to Neanderthals, Denisovans interbred with anatomically modern humans. About 3–6% of the genome of some groups of people, including Melanesians in Oceania, can be traced to a Denisovan-like ancestor。

（丹尼索瓦人示意圖）

02，為什么沒(méi)有生殖隔離？

但是這些古人類，的確和我們有點(diǎn)遠(yuǎn)了，其實(shí)他們分開(kāi)已經(jīng)很久了

上圖比較形象的描述了這幾種人類的分開(kāi)時(shí)間。我用紅色框標(biāo)注的是古人類 尼安德特人，丹尼索瓦人，以及未知的人族成分。他們和我們分開(kāi)的時(shí)間在40萬(wàn)年以上（圖中甚至是60萬(wàn)）

所以，這就尷尬了。智人（ Homo Sapiens ）和尼安德特人（ Homo neanderthalensis ）到底是什么關(guān)系呢？盡管我們對(duì)尼人做了不少研究，比如測(cè)了基因組，建立數(shù)據(jù)庫(kù)等

然而，目前還是有多種看法。有人認(rèn)為二者是亞種關(guān)系，就像秦嶺大熊貓和四川大熊貓一樣，比如嚴(yán)博就是持有這種觀點(diǎn)。

而相當(dāng)一部分人還是堅(jiān)持認(rèn)為尼安德特人就是一個(gè)物種，而非亞種

Neanderthals and modern humans belong to the same genus (Homo) and inhabited the same geographic areas in Asia for 30,000–50,000 years; genetic evidence indicate while they may have interbred with non-African modern humans, they are separate branches of the human family tree (separate species)

（簡(jiǎn)譯，尼人和現(xiàn)代人屬于人屬，基因證據(jù)表明他們是獨(dú)立物種）

03，生殖隔離是否是亞種的唯一標(biāo)準(zhǔn)？

定義亞種的時(shí)候，有生殖隔離這一項(xiàng)。然而生殖隔離并不等于不能生。

若隔離發(fā)生在受精以前，就稱為受精前的生殖隔離，其中包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；若隔離發(fā)生在受精以后，就稱為受精后的生殖隔離，其中包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗等。

很多亞種的隔離只是地理隔離，一旦他們聚到一起，能啪也能生。這時(shí)候，問(wèn)題來(lái)了，生殖隔離是否是亞種唯一的標(biāo)準(zhǔn)？甚至，是否存在中間物種？事實(shí)上，自然界中，的確這么神奇，所以生物專治各種不服。

有一個(gè)內(nèi)容，叫做中間形態(tài)（intermediate form） ，從這個(gè)名字大家就應(yīng)該能看出，這意味著這是一個(gè)過(guò)渡的狀態(tài)。自然界中，物種的產(chǎn)生是逐步發(fā)生的，那么，可能就是存在一種，即將成為新物種，但是還沒(méi)有形成的物種。

2014年 nature review genetics上的一篇綜述 Seehausen-Genomics and the origin of species 。文章就闡述了這種中間形態(tài)的存在。

ab兩圖是兩種建立生殖隔離的機(jī)制。在同一張圖里，左側(cè)是尚未分化的群體，右側(cè)是徹底分化完成的群體，而中間那個(gè)就是過(guò)渡狀態(tài)。 同一幅圖中，左邊是尚未開(kāi)始分化的群體，右邊是分化完成的兩個(gè)物種，中間是物種形成的具體過(guò)程。 圖下面的拉丁文部分是一些物種名字。換句話，生物中，真真實(shí)實(shí)的存在這種過(guò)渡形態(tài)。

04，中間形態(tài)的案例

最為典型的就是環(huán)形種 （ring species） 的存在Ring species - Wikipedia

所謂的環(huán)形種（ring species）：凡是地域相鄰的兩個(gè)群體之間都可以雜交，而不相鄰的則不能雜交，而且有一對(duì)稱為“終點(diǎn)”的不能雜交的這么一系列群體 / 物種。

比如鷗鳥就是這種

下圖是7種鷗鳥，1和2可啪，2和3可啪，但是1和 3就不行了，1和4更不行等等。結(jié)果到了1和7，連他媽都不認(rèn)識(shí)了……

（The Larus gulls interbreed in a ring around the arctic. 1: L. fuscus, 2: Siberian population of Larus fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.）

05，結(jié)論

從上面論述，我們可看出。

1，現(xiàn)代智人和尼安德特人其實(shí)分開(kāi)了很久（幾十萬(wàn)年以上），分別分布于非洲大陸和歐亞大陸，如下圖所示，這是真真實(shí)實(shí)的生殖隔離中的地理隔離

2，基因?qū)用嫔?，二者的差異到separate species

3，尼安德特本身又可以和現(xiàn)代人產(chǎn)生基因交流。

所以，我認(rèn)為智人和尼安德特人之間的關(guān)系應(yīng)該是這樣子：【高于亞種，低于種】，可能就是一種介于亞種和物種之間的過(guò)渡形態(tài)。

ps：物種用生殖隔離來(lái)定義，雖然簡(jiǎn)單粗暴，但是往往實(shí)施困難，而且存在很多問(wèn)題，隨著遺傳學(xué)發(fā)展，必然會(huì)出現(xiàn)新的分類法。

附上部分參考文獻(xiàn)

中間形態(tài)的綜述

Seehausen O, Butlin R K, Keller I, et al. Genomics and the origin of species[J]. Nature Reviews Genetics, 2014, 15(3): 176-192.

今年的人類學(xué)綜述

Nielsen R, Akey J M, Jakobsson M, et al. Tracing the peopling of the world through genomics[J]. Nature, 2017, 541(7637): 302-310.

注意：封面圖為新華社視頻截圖