生活在長(zhǎng)江流域的朋友多少都見(jiàn)過(guò)水杉。這是一種優(yōu)美的落葉針葉樹，它的小葉如羽毛一般，不像松柏那樣堅(jiān)硬，到了秋天，整棵樹變成一片燦爛的金黃。如果是生物相關(guān)專業(yè)的學(xué)生，學(xué)習(xí)樹木分類時(shí)，水杉和落羽杉的區(qū)別幾乎是必答題。

水杉的小葉是寬、柔軟且對(duì)生的（左），落羽杉的小葉則是互生的，而且更細(xì)（右）丨鐘蜀黍；Agnieszka Kwiecień, Nova

很多人知道水杉被稱為“活化石”，卻不知道這個(gè)被濫用的詞背后，是在戰(zhàn)火中發(fā)現(xiàn)水杉的植物學(xué)往事，以及數(shù)千萬(wàn)年來(lái)整個(gè)世界的動(dòng)蕩。

從戰(zhàn)火中“重生”

1943年夏天，農(nóng)林部中央林業(yè)研究所的技正（相當(dāng)于總工程師）王戰(zhàn)從重慶出發(fā)去恩施，接洽赴神農(nóng)架進(jìn)行植物考察事宜。當(dāng)他經(jīng)過(guò)四川萬(wàn)縣（今重慶萬(wàn)州）時(shí)，從萬(wàn)縣高等農(nóng)校任教的楊龍興那里得知磨刀溪（今屬湖北利川）有一棵“神樹”。

王戰(zhàn)思慮之下，放棄了原定的水路，改從陸路去往恩施。步行三天之后，他看到這棵龐大的針葉樹并采集了標(biāo)本，這一天是1943年7月21日。之后王戰(zhàn)繼續(xù)赴恩施。當(dāng)回到重慶后，他把這份標(biāo)本鑒定為水松 Glyptostrobus pensilis，并存放在了標(biāo)本室。

水杉林丨Fxqf / wikimedia

當(dāng)抗戰(zhàn)終于在1945年行將結(jié)束時(shí)，重慶中央大學(xué)的森林系技術(shù)員吳中倫去中央林業(yè)實(shí)驗(yàn)所鑒定植物標(biāo)本，當(dāng)他看到王戰(zhàn)交給他的這份“水松”標(biāo)本時(shí)，覺(jué)得與水松有所不同，便轉(zhuǎn)交給了當(dāng)時(shí)中央大學(xué)森林系的鄭萬(wàn)鈞教授。

鄭萬(wàn)鈞見(jiàn)到眼前一亮，當(dāng)即認(rèn)定這是從未見(jiàn)過(guò)的新物種，他迅速訪問(wèn)了中央林業(yè)實(shí)驗(yàn)所，在研究之后證實(shí)了新類群的猜想。1946年戰(zhàn)爭(zhēng)結(jié)束后，他派研究生薛紀(jì)如赴磨刀溪采集了新物種的標(biāo)本以及球果。4月中旬，鄭萬(wàn)鈞將這一新的裸子植物寄給了時(shí)任北平靜生生物調(diào)查所所長(zhǎng)的胡先骕。

收到標(biāo)本后，也許在4月22日至5月9日的某個(gè)瞬間，胡先骕忽然想起在1941年，日本京都大學(xué)的三木茂（Shigeru Miki）博士，曾根據(jù)一類近似北美紅杉屬 Sequoia 的植物化石中顯著的小葉對(duì)生等形態(tài)特征，建立了一個(gè)新的化石屬 Metasequoia。仔細(xì)翻閱研究之后，在助手傅書遐的協(xié)助下，他最終認(rèn)定這份標(biāo)本的形態(tài)與 Metasequoia 化石如出一轍，它就是活著的 Metasequoia，今天的水杉。

成熟前，水杉的球果隱秘在枝葉間丨Meneerke bloem / wikimedia

1948年5月15日，胡先骕和鄭萬(wàn)鈞共同撰寫的《水杉新科及生存之水杉新種》一文發(fā)表，給這場(chǎng)殘酷戰(zhàn)爭(zhēng)中留存下的一份植物標(biāo)本研究畫上了句號(hào)，也拉開了新的序幕。在此期間，他們將采集到的一些水杉種子和標(biāo)本分別寄給了加州大學(xué)伯克利分校生物系主任錢尼博士（Ralph Works Chaney）、哈佛大學(xué)阿諾德樹木園主任麥瑞爾博士（Elmer Drew Merrill）以及丹麥哥本哈根、荷蘭阿姆斯特丹等植物園，并通過(guò)錢尼轉(zhuǎn)贈(zèng)給了更多的植物園。

這些來(lái)自最初發(fā)現(xiàn)的幾棵母樹的水杉種子，也許是數(shù)千萬(wàn)年來(lái)再次在東亞之外的土地生根發(fā)芽。

大洋兩岸有同樣的孤獨(dú)

植物化石種的命名與植物現(xiàn)存種的命名遵循著統(tǒng)一的法則。一般而言，植物總是現(xiàn)存物種先被發(fā)現(xiàn)和命名，然后科學(xué)家們研究認(rèn)為某些化石和現(xiàn)存植物間有相似的結(jié)構(gòu)，是同一科、同一屬或者同種，再給化石命名。

然而水杉的整個(gè)發(fā)現(xiàn)過(guò)程和命名卻發(fā)生了有趣的顛倒。三木茂根據(jù)對(duì)生的小葉結(jié)構(gòu)，將 Metasequoia 之名給了水杉屬化石的時(shí)候，全世界都不知道，烽火中的中國(guó)山區(qū)竟然還有活著的水杉。這也是水杉發(fā)現(xiàn)時(shí)被稱為“活化石”的一個(gè)原因。

中國(guó)境內(nèi)的水杉屬化石也時(shí)有發(fā)現(xiàn)?，F(xiàn)存的水杉與這些化石水杉相比，在球果和對(duì)生小葉等結(jié)構(gòu)上幾無(wú)二致丨王力 / 西雙版納植物園

在活著的水杉被發(fā)現(xiàn)之前，北美至東亞多地都曾廣泛出土過(guò)水杉屬以及紅杉亞科化石。今天，野生水杉關(guān)系最近的兩個(gè)親戚，是世界最高的植物北美紅杉以及世界最大的植物巨杉。水杉局限分布在中國(guó)重慶、湖北、湖南交界的小片山地；巨杉分布在太平洋彼岸加州內(nèi)華達(dá)山脈的數(shù)個(gè)霧氣能抵達(dá)的溝谷；北美紅杉則沿著太平洋海岸從加州北部分布到華盛頓州南部。

彼此隔著山海，它們是今天整個(gè)紅杉亞科僅存的成員。

巨杉和北美紅杉是樹木界的“巨人”丨Alpsdake & Mike Murphy / wikimedia；Bernt Rostad / Flickr

對(duì)化石和現(xiàn)存物種的研究揭示了一個(gè)事實(shí)：今天的水杉屬乃至紅杉亞科植物的分布區(qū)域，遠(yuǎn)小于它們?cè)?jīng)的歷史分布區(qū)域。到底發(fā)生了什么呢？

“活化石”的誕生之路

地球上的動(dòng)物本不是今天的樣貌，植物亦然。結(jié)合古氣候?qū)W和植物學(xué)研究，我們大致能夠描畫出水杉的故事。

8000萬(wàn)年前的晚白堊紀(jì)，氣候比今天更溫暖。這一時(shí)期，地球各大陸的位置與今天已經(jīng)相差不大，只是南北美洲尚未相連，印度次大陸還沒(méi)有撞上歐亞大陸。包括紅杉亞科植物在內(nèi)的茂密針葉森林，覆蓋了北太平洋的北美西部和東亞。

距今6500萬(wàn)年前的白堊紀(jì)末，小行星撞擊以及隨后引發(fā)的一系列事件，滅絕了非鳥恐龍和大量爬行動(dòng)物，終結(jié)了中生代。但僅過(guò)了數(shù)百萬(wàn)年，地球就重新變得郁郁蔥蔥。新生代的古新世至始新世（距今約6600萬(wàn)到3400萬(wàn)年），地球達(dá)到了新生代濕熱的頂峰，水杉屬的化石甚至出現(xiàn)在了加拿大北部北緯80°的區(qū)域。北半球東亞和北美的動(dòng)植物流動(dòng)頻繁，這一時(shí)期的北美紅杉屬、巨杉屬、水杉屬的祖先都存在基因交流，形成了復(fù)雜的網(wǎng)狀關(guān)系。

水杉的幼葉丨Crusier / wikimedia

到了漸新世后期（距今約2600萬(wàn)到2300萬(wàn)年），溫暖時(shí)代結(jié)束了，一段40萬(wàn)年的劇烈降溫后是氣溫的震蕩。進(jìn)入中新世后的冰河時(shí)期，兩極冰川大規(guī)模延伸，如刀斧般摧毀大片曾經(jīng)茂密的森林。東亞和北美之間動(dòng)植物的連續(xù)分布，也就在此時(shí)被強(qiáng)制終結(jié)了。

歐亞大陸和印度板塊的碰撞，隆起了雄壯的喜馬拉雅山脈以及一系列東西走向的山系，這些大規(guī)模形成的山地在一定程度上阻隔了南下的冰川，為中國(guó)南方至中南半島的動(dòng)植物提供了“避難所”，我們熟悉的水杉、銀杉、珙桐、鵝掌楸等“孑遺植物”，都是避難所里幸存的生命。

而北美大陸受太平洋板塊擠壓，山脈多為南北走向，在北美洲中部缺乏阻隔冰川的山地，森林被摧毀——這也是今天北美植物的多樣性低于同緯度亞洲的一個(gè)原因。但冰川運(yùn)動(dòng)也把巖層磨碎，造就了今天北美中部肥沃的土壤，這是后話了。

珙桐，也叫“鴿子樹”，中國(guó)特有的孑遺植物丨Manfred Brückels

在第四紀(jì)冰川運(yùn)動(dòng)之后，也就是中新世之后的地層里，目前沒(méi)有再發(fā)現(xiàn)過(guò)水杉屬的化石，以至于在三木茂命名水杉屬的時(shí)候，科學(xué)家們認(rèn)為它們?cè)缫呀?jīng)滅絕，僅存于化石中。

盡管發(fā)生在北美的地質(zhì)故事也許更加嚴(yán)酷，但在北美的內(nèi)華達(dá)山脈以西、阿巴拉契亞山脈南部，同樣形成了類似的避難所，巨杉、北美紅杉、北美鵝掌楸、北美木蘭屬和八角屬等等植物都被保留下來(lái)，和它們?cè)跂|亞的親戚一起演繹了生物地理學(xué)研究者們所著迷的另一個(gè)故事——北美-東亞物種間斷分布。

至此，你也許能理解當(dāng)水杉被重新發(fā)現(xiàn)時(shí)，在世界所引起的轟動(dòng)了——它不僅是一個(gè)仿佛從化石中重生的生命，更是一段波瀾壯闊的地質(zhì)歷史的見(jiàn)證者。因此，水杉在很多場(chǎng)合也成了中國(guó)贈(zèng)送的貴重禮物。1988年10月，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所吳征鎰院士和美國(guó)密蘇里植物園Peter Raven院士，代表中美雙方就《中國(guó)植物志（英文版）》的編撰工作簽訂合作協(xié)議時(shí)，就將一棵水杉種在了密蘇里植物園中。

如今世界上很多地方都有水杉種植丨Soseipapa / wikimedia

尚無(wú)滅絕之虞

盡管自從被重新發(fā)現(xiàn)以來(lái)，水杉名義上受到了國(guó)家層面的各種保護(hù)，在國(guó)務(wù)院1999年公布且具有法律意義的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》里，水杉與銀杏、珙桐、百山祖冷杉等赫然在列，但野生水杉種群的未來(lái)并不樂(lè)觀。

可能你會(huì)覺(jué)得，水杉在我家附近的公園里就有好幾十棵，為什么還是瀕危植物呢？

這里需要厘清一些事實(shí)：栽培植物無(wú)法取代野生種群，它們多數(shù)時(shí)候并不能代表野生植物種群的基因多樣性；很多引種栽培的植物僅僅來(lái)源于很少的幾個(gè)野生個(gè)體，并且在選育過(guò)程中存在廣泛的基因丟失。栽培、養(yǎng)殖廣泛但野生種群瀕危的情況是常見(jiàn)的，水杉就是其中之一。

水杉的球果比鵪鶉蛋更小，種子輕如細(xì)沙丨葛斌杰

將植物引種到原生產(chǎn)地之外進(jìn)行的植物保育，叫做遷地保護(hù)。完整有效的瀕危植物遷地保護(hù)策略，需要記錄所采集種子的來(lái)源，并有計(jì)劃地規(guī)范種群恢復(fù)步驟，以保持種群的基因多樣性。但在20世紀(jì)70到90年代，以造林和林業(yè)生產(chǎn)為目的的水杉大規(guī)模種植并沒(méi)有照顧這些。

雖然在世界范圍內(nèi)，水杉作為城市行道樹、綠化植物的栽培數(shù)量可以百萬(wàn)記，但這些水杉的來(lái)源較為單一，且普遍存在結(jié)實(shí)率低、種子胚發(fā)育率低、種子萌發(fā)率低等問(wèn)題，無(wú)法有效延續(xù)。

今天，原產(chǎn)地的野生水杉大約有5000多株，它們大多在近100年受到嚴(yán)重的人為干擾，曾被砍伐用作薪柴和建材。1974年，利川縣人民政府在水杉原生母樹分布比較集中的小河設(shè)置專職機(jī)構(gòu)，成立“利川縣水杉管理站”，現(xiàn)為“利川市水杉母樹管理站”。此外，在野生水杉較為集中的區(qū)域，湖南成立了湖南龍山洛塔自然保護(hù)區(qū)，重慶成立了石柱縣黃水國(guó)家森林公園，一線保護(hù)工作者為野生水杉的保護(hù)付出了艱苦卓絕的努力。

雖然作為個(gè)體的水杉大樹被保護(hù)起來(lái)了，但過(guò)度采集種子、放牧依然造成其種群的自然更新受阻——因?yàn)樾旅劝l(fā)的水杉幼苗很少。

城市道路旁的水杉丨Paulitzer / wikimedia

現(xiàn)存的野生水杉種群多生長(zhǎng)在人類較難抵達(dá)的溝谷。楊永川博士在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，在當(dāng)?shù)睾芏嗥教沟纳顓^(qū)域，人們?cè)诟N、蓋房時(shí)就常挖掘出過(guò)去砍伐遺留的粗壯水杉?xì)埜?。結(jié)合栽培水杉體現(xiàn)出的強(qiáng)大生命力，這很可能說(shuō)明，在冰期結(jié)束之后，水杉曾重新遍布于長(zhǎng)江中游，而人為干擾和氣候變遷，將它們重新推到了瀕危的境地。

水杉的復(fù)蘇也并非沒(méi)有希望。除去原生地保護(hù)、減少干擾之外，對(duì)植物而言，遷地保育依然是卓有成效的方式。在世界各地種植的水杉林，至少確保了水杉作為物種暫無(wú)滅絕之虞。

遠(yuǎn)離故鄉(xiāng)的水杉，也展現(xiàn)了極為堅(jiān)韌的生存能力，從美國(guó)阿拉斯加州，冬季 -40℃ 的費(fèi)爾班克斯到澳大利亞的昆士蘭州，都有水杉開枝散葉——它們本就是幸運(yùn)而堅(jiān)韌的生命。

變紅、變黃的水杉葉丨S. Rae / flickr

作者：鐘蜀黍

本文來(lái)自果殼自然（ID：GuokrNature）

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