番木瓜是國際第四大暢銷熱帶、亞熱帶特色水果，起源于中南美洲北部，于17世紀(jì)傳入我國，目前在華南地區(qū)廣泛栽培，是我國嶺南特色水果。番木瓜果實味甜而清香，富含豐富的類胡蘿卜素、氨基酸、礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，有“百益果王”之稱。然而，在番木瓜的歷史栽培和發(fā)展過程中，經(jīng)歷了木瓜環(huán)斑病毒危機，番木瓜進(jìn)入了滅絕與搶救之間的博弈，經(jīng)過各國科學(xué)家不懈努力，通過轉(zhuǎn)基因培育技術(shù)等技術(shù)，重新穩(wěn)住了番木瓜在我們水果食譜上的地位。

番木瓜圖

番木瓜環(huán)斑病毒——全球番木瓜種植業(yè)最具毀滅性的病害

20世紀(jì)40年代美國初次對番木瓜環(huán)斑病毒病進(jìn)行了報道，番木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）是迄今為止感染番木瓜最廣泛、最具有破壞性的病毒，屬于馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬家族一員，主要通過機械損傷和蚜蟲傳播，發(fā)病率高、傳播快、危害重，成為番木瓜的一種毀滅性病害。番木瓜環(huán)斑病毒會嚴(yán)重危害到番木瓜全生長期，從苗期到結(jié)果期都會存在，造成番木瓜葉片花葉，莖及葉柄形成浸漬狀條紋，果實出現(xiàn)環(huán)斑，嚴(yán)重時可造成番木瓜植株死亡，大面積減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)，嚴(yán)重威脅了番木瓜種植生產(chǎn)。

番木瓜感染PRSV癥狀（Premchand U等, 2023）

1992年，番木瓜環(huán)斑病毒在夏威夷爆發(fā)，僅僅兩年時間使整個Puna地區(qū)的番木瓜幾乎絕產(chǎn)，并迅速席卷全球數(shù)十個國家及地區(qū)，在我國華南地區(qū)大規(guī)模流行，可以說是番木瓜環(huán)斑病毒在番木瓜界掀起了一場“世界大戰(zhàn)”，番木瓜產(chǎn)業(yè)岌岌可危。

1994年夏威夷感染PRSV的番木瓜園（Gonsalves D, 2004)

植物基因工程技術(shù)成為番木瓜產(chǎn)業(yè)的“救命稻草”

最初，人們采用化學(xué)防治、交叉保護(hù)、田間綜合管理、傳播媒介防治等措施，均無法有效地控制番木瓜環(huán)斑病毒。因此，培育抗病番木瓜品種成為防治PRSV病害的根本途徑，但由于番木瓜抗病資源匱乏，遺傳背景狹窄，傳統(tǒng)的雜交育種未能培育出優(yōu)異的抗病新品種。

直至1986年，第一株轉(zhuǎn)煙草花葉病毒TMV外殼蛋白基因的煙草問世，給番木瓜育種帶來了新思路，轉(zhuǎn)基因番木瓜的研究從此拉開帷幕。1990年Fitch等首次建立以胚性愈傷組織為受體的共培養(yǎng)轉(zhuǎn)化體系，獲得首例轉(zhuǎn)PRSV外殼蛋白基因番木瓜，隨即1992年利用基因槍法獲得抗PRSV新品系，1998年轉(zhuǎn)基因番木瓜彩虹“Rainbrow ”和日升“Sun-Up”在夏威夷商業(yè)化種植，挽救了夏威夷番木瓜產(chǎn)業(yè)。2004年Davis等針對美國佛羅里達(dá)州當(dāng)?shù)貎?yōu)勢PRSV株系H1K，通過轉(zhuǎn)基因篩選出高抗植株X17-2，并應(yīng)用于生產(chǎn)。

圖片由AI生成

與此同時，我國在番木瓜轉(zhuǎn)基因工作方面取得了突出成績，“九五”“十五”期間，中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所、中國科學(xué)院微生物研究所聯(lián)合攻關(guān)，獲得了具有延緩病毒侵染能力的轉(zhuǎn)基因番木瓜品系。20世紀(jì)90年代，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)通過基因工程技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因番木瓜強抗品系“華農(nóng)1號”，并于2006年經(jīng)我國農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因生物安全委員會批準(zhǔn)，獲得商業(yè)化證書，這是我國首例轉(zhuǎn)基因番木瓜生產(chǎn)許可。2009年，中國臺灣學(xué)者培育出抗PRSV和PLDMV（番木瓜畸葉嵌紋病毒）的雙抗轉(zhuǎn)基因番木瓜。2017年，賈瑞宗等利用RNAi基因沉默技術(shù)，獲得轉(zhuǎn)基因株系474，對海南主產(chǎn)區(qū)PRSV具有抗病性。

植物基因工程技術(shù)在育種工作中異軍突起，為病蟲害的防治擴寬了渠道，同時，轉(zhuǎn)基因番木瓜的問世，讓人們在番木瓜環(huán)斑病毒的這場戰(zhàn)役中吹響勝利的號角。

轉(zhuǎn)基因番木瓜示意圖

番木瓜的“保衛(wèi)戰(zhàn)”并未停息

科學(xué)家們在克服番木瓜環(huán)斑病困擾的過程中，力圖通過提升番木瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究基礎(chǔ)和技術(shù)水平，集成關(guān)鍵技術(shù)，提高番木瓜標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)和質(zhì)量安全水平。在國內(nèi)，科技工作者對番木瓜種苗繁育、栽培種植技術(shù)進(jìn)行了較多的研究。廣州市果樹研究所、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所在番木瓜資源收集、雜交育種和組織培養(yǎng)苗、扦插苗技術(shù)研發(fā)方面做了大量工作。云南省熱帶作物研究所不斷探索番木瓜標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)種植技術(shù)。2010年，我國頒發(fā)番木瓜農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全證書，正式引進(jìn)轉(zhuǎn)基因番木瓜商業(yè)種植，為有選擇性引進(jìn)國外番木瓜優(yōu)異基因資源和優(yōu)良品種提供了保障。

同時，植物病毒種類繁多且狡詐多變，番木瓜生產(chǎn)上面臨的抗病、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定等品種問題仍然存在，番木瓜的“保衛(wèi)戰(zhàn)”并未偃旗息鼓。為充分挖掘番木瓜種質(zhì)資源的抗病基因，有望利用新興的分子生物學(xué)技術(shù)如CRISPR基因編輯技術(shù)創(chuàng)制出更多番木瓜優(yōu)異品種，滿足消費者個性化需求，推動番木瓜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

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5. Premchand U, Mesta RK, Devappa V, et al. Survey, Detection, Characterization of Papaya Ringspot Virus from Southern India and Management of Papaya Ringspot Disease.Pathogens, 2023, 12, 824.

6. Li Y, Peng Y, Hallerman EM, et al. Biosafety management and commercial use of genetically modified crops in China. Plant Cell Reports. 2014 ,33(4):565-73.

作者：井敏敏（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所助理研究員）

策劃：武玥彤 謝蕓

統(tǒng)籌：黃炳鈺

審核專家：陳晶晶（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所研究員）

支持單位：中國熱帶作物學(xué)會園藝專業(yè)委員會，國家熱帶果樹種質(zhì)資源圃（湛江）