我們知道，蝙蝠在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色，如捕食昆蟲、傳播種子和花粉等，但人們對(duì)它們?nèi)绾雾憫?yīng)棲息地結(jié)構(gòu)變化的了解非常有限。蝙蝠是全球哺乳動(dòng)物中非常多樣化的一個(gè)類群。加上前段時(shí)間新確認(rèn)的玉樹管鼻蝠，全球目前已知有1483種蝙蝠。一項(xiàng)新的研究發(fā)現(xiàn)，雖然在歐洲和北美的研究較多，但在蝙蝠多樣性高度集中的非洲熱帶區(qū)、澳大利西亞和印度-馬來區(qū)，研究的數(shù)量卻顯得嚴(yán)重不足。這種區(qū)域性研究差距，可能導(dǎo)致科學(xué)界對(duì)蝙蝠的保護(hù)需求及其對(duì)不同景觀變化的適應(yīng)方式認(rèn)識(shí)不足，從而限制了科學(xué)家們?cè)谌虺叨壬咸岢鲇行У谋Ｗo(hù)策略。

近日，“海洋與濕地”（OceanWetlands）小編注意到，2024年11月2日，美國(guó)北亞利桑那大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)在期刊《生物保護(hù)》上發(fā)表了一項(xiàng)綜述研究，聚焦全球范圍內(nèi)蝙蝠的景觀尺度分析研究。該研究對(duì)五大洲超過170篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了全面回顧，揭示出全球蝙蝠景觀生態(tài)研究在地理和分類學(xué)方面的顯著偏差，并為未來的研究提出了切實(shí)可行的改進(jìn)建議。作為“蝙蝠保護(hù)行動(dòng)網(wǎng)絡(luò)”（Bat Conservation Action Network，簡(jiǎn)稱BCAN）系列關(guān)注的一部分，“海洋與濕地”小編將其編譯分享如下。

該研究指出，當(dāng)前景觀尺度上的蝙蝠研究，目前主要還是集中在北美和歐洲等地區(qū)；而在非洲、亞洲的熱帶和亞熱帶區(qū)域，雖然蝙蝠物種豐富，卻在相關(guān)研究中顯著缺位。這些地區(qū)擁有大量獨(dú)特的蝙蝠物種，但由于研究重心偏移，導(dǎo)致科學(xué)界對(duì)這些地區(qū)蝙蝠的生態(tài)適應(yīng)策略了解有限。研究團(tuán)隊(duì)呼吁未來的景觀生態(tài)研究加大對(duì)這些高物種多樣性區(qū)域的關(guān)注，以填補(bǔ)這一全球性空白。

連云港的蝙蝠洞。當(dāng)?shù)鼐G會(huì)志愿者開展洞穴生物多樣性調(diào)查時(shí)記錄了一群正在越冬的蝙蝠，以馬鐵菊頭蝠為主，數(shù)量超過一千只。攝影：綠會(huì)志愿者周翀。?綠會(huì)融媒·“海洋與濕地”（OceanWetlands）（圖文無(wú)關(guān)）

嚴(yán)重“偏科”的研究現(xiàn)狀

另外的一個(gè)嚴(yán)重問題是，整個(gè)研究現(xiàn)狀處在嚴(yán)重“偏科”的狀態(tài)。也就是說，目前的研究，重點(diǎn)集中在少數(shù)的蝙蝠的科。

分類學(xué)的偏差也是該研究揭示的關(guān)鍵問題之一。約2/3的現(xiàn)有景觀尺度研究都集中在蝙蝠科（Vespertilionidae）和葉口蝠科（Phyllostomidae）兩大蝙蝠的科上，這兩大類群在蝙蝠多樣性中占據(jù)了高達(dá)51%的比例。但是，其他蝙蝠的科（如馬鐵菊頭蝠科、蹄蝠科）卻鮮有被深入研究的機(jī)會(huì)。這種偏差，限制了研究對(duì)蝙蝠多樣性、生態(tài)適應(yīng)性的全面理解。北亞利桑那大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)建議，未來的研究應(yīng)進(jìn)一步擴(kuò)展對(duì)象范圍，涵蓋更多蝙蝠家族，以揭示這些不同家族在景觀生態(tài)學(xué)中的獨(dú)特適應(yīng)策略。

該研究強(qiáng)調(diào)，蝙蝠在景觀尺度上的響應(yīng)模式存在高度的“上下文依賴性”。這意味著，蝙蝠的生態(tài)適應(yīng)受到多重因素影響，包括季節(jié)、年齡等時(shí)間和行為參數(shù)。即使是親緣關(guān)系較近的蝙蝠種類，它們對(duì)同一景觀變化的響應(yīng)模式也可能存在顯著差異。研究人員發(fā)現(xiàn)，盡管棲息地面積和邊緣結(jié)構(gòu)等變量通常被認(rèn)為是影響蝙蝠棲息的重要因素，但這些因素在不同的生態(tài)背景下表現(xiàn)各異。正因?yàn)槿绱?，研究團(tuán)隊(duì)指出，未來的蝙蝠景觀生態(tài)研究不應(yīng)試圖用“一刀切”的方法，而應(yīng)根據(jù)不同物種的生態(tài)需求選擇相應(yīng)的尺度和變量。

為進(jìn)一步提升蝙蝠景觀生態(tài)研究的質(zhì)量，這項(xiàng)研究提出了一系列建議。一是，研究人員應(yīng)當(dāng)綜合考慮從小尺度（<0.5公里）到大尺度（>5公里）的影響，特別是在評(píng)估不同生物氣候變量對(duì)蝙蝠的相互作用時(shí)。二是，建議研究者對(duì)生態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的系統(tǒng)化歸檔，為未來的景觀生態(tài)研究提供橫向和縱向的對(duì)比支持。這樣一來，研究人員就可以更全面地分析蝙蝠對(duì)景觀變化的適應(yīng)過程，也能為其他相關(guān)物種的景觀生態(tài)研究提供寶貴的參考。

研究方法

這個(gè)研究團(tuán)隊(duì)回顧了過去25年內(nèi)關(guān)于蝙蝠與景觀尺度相關(guān)的文獻(xiàn)，揭示了蝙蝠棲息地使用與景觀結(jié)構(gòu)之間的復(fù)雜關(guān)系。主要發(fā)現(xiàn)和結(jié)論如下。

研究團(tuán)隊(duì)通過文獻(xiàn)檢索，初步篩選出477篇論文，最終選定256篇涉及“景觀尺度”和“蝙蝠”相關(guān)主題的文獻(xiàn)。經(jīng)過進(jìn)一步篩選，173篇文獻(xiàn)符合定量分析景觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)的要求，并被納入聚類分析。這些研究分布于62個(gè)期刊，主要集中在《生物保護(hù)》（Biological Conservation）、《野生動(dòng)物管理期刊》（Journal of Wildlife Management）、《景觀生態(tài)學(xué)》（Landscape Ecology）和PLoS One等。值得注意的是，94項(xiàng)研究的數(shù)據(jù)僅來源于單一年份或野外季節(jié)，而大多數(shù)研究則利用了長(zhǎng)達(dá)10年的數(shù)據(jù)。

上圖：A. 1996年至2021年間對(duì)173項(xiàng)蝙蝠景觀分析研究進(jìn)行聚類分析所得的系統(tǒng)樹圖，圖中展示了主要的分類特征。聚類系數(shù)為0.946，表明各組間具有高度的結(jié)構(gòu)性。在多種研究中，不同物種常根據(jù)食性類群、覓食策略或系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行分組。B. 各年份文獻(xiàn)數(shù)量及其在不同聚類中的分布情況；相較于其他聚類，第2類文獻(xiàn)的數(shù)量隨時(shí)間增長(zhǎng)明顯。C. 自1996年至2021年，采用單尺度和多尺度分析的研究逐漸增加，且近年來多尺度分析的文獻(xiàn)占比有所提升。圖源：José Gabriel Martínez-Fonseca等（2024）

聚類分析顯示，研究團(tuán)隊(duì)將這些文獻(xiàn)分為五個(gè)主要類別。第一類包括16項(xiàng)研究，主要集中在翼手目中的小型蝙蝠種類，研究采用多尺度方法，并以捕獲和遙測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究地點(diǎn)主要位于西歐和古亞熱帶地區(qū)。第二類則占據(jù)75項(xiàng)研究，著重于耳蝠科（Vespertilionidae）蝙蝠，采用聲學(xué)調(diào)查，地理上主要集中在北溫帶的歐洲和北美。第三類研究則聚焦于新熱帶地區(qū)的葉口蝠科（Phyllostomidae），且多采用多尺度分析。第四類主要集中于單一物種，涉及溫帶地區(qū)的耳蝠科。最后，第五類則針對(duì)多種耳蝠，主要使用單尺度分析。

從生物地理與分類重點(diǎn)來看，研究還顯示，在近北區(qū)（Nearctic）、新熱帶區(qū)（Neotropical）和古北區(qū)（Palearctic）這三個(gè)主要生物地理區(qū)域中，各自占有31.7%、23.7%和30.6%的研究比例，而澳大利亞、印支及非洲熱帶地區(qū)的研究則顯得相對(duì)稀缺。大多數(shù)研究集中在低蝙蝠物種多樣性的地區(qū)，例如北美和古北區(qū)，而在蝙蝠物種豐富性較高的地區(qū)，如印支和非洲熱帶地區(qū)，研究數(shù)量卻顯著不足。

上圖：全球蝙蝠多樣性熱點(diǎn)區(qū)域及各生物地理區(qū)的景觀分析研究數(shù)量分布。值得注意的是，各區(qū)域的研究比例與蝙蝠物種多樣性并不匹配，特別是在非洲熱帶區(qū)（Afrotropical）和印度-馬來區(qū)（Indomalayan）。地圖數(shù)據(jù)基于IUCN瀕危物種紅色名錄（2022版）。圖源：José Gabriel Martínez-Fonseca等（2024）

而從棲息數(shù)據(jù)來源與空間尺度來講，在蝙蝠的棲息數(shù)據(jù)采集方面，網(wǎng)捕（72項(xiàng)）和聲學(xué)探測(cè)（68項(xiàng)）是最常用的方法，其次是遙測(cè)（22項(xiàng)）。在68%的研究中，景觀變量是通過圍繞采樣點(diǎn)的同心圓緩沖區(qū)計(jì)算的，多數(shù)研究考慮了兩種或更多的空間尺度。

上圖：與人們對(duì)鳥類的關(guān)注相比，蝙蝠顯得默默無(wú)聞、常常被忽視。北京頤和園的廓如亭，因北京雨燕而聞名。其實(shí)這個(gè)亭子里不光有北京雨燕，不光是歷史上、現(xiàn)在也還有棲息著許多的蝙蝠。一位綠會(huì)專家曾經(jīng)在訪談中提到過，以前，1958年夏天，他連續(xù)多天陪同國(guó)際專家到頤和園與京郊考察的情景。當(dāng)時(shí)，僅佛香閣屋頂里約就棲居著三種蝙蝠，數(shù)以千計(jì)之多！昆明湖邊飛著的大小蝙蝠…… 攝影：Linda Wong ?綠會(huì)融媒·“海洋與濕地”（OceanWetlands）（圖文無(wú)關(guān)）

該研究的發(fā)現(xiàn)

一是存在生物地理和分類學(xué)的偏見。研究團(tuán)隊(duì)指出，跨生物地理區(qū)域的研究存在明顯的偏差，與蝙蝠物種豐富度不匹配。盡管犬吻蝠科和蝙蝠科幾乎分布于除南極洲以外的所有大陸，大部分其他科群卻限制在特定地理區(qū)域。例如，葉口蝠科、煙蝠科等，僅存在于單一大陸甚至某一國(guó)家。因此，地理偏見直接導(dǎo)致了某些特定科群的研究受限。研究大多集中在蝙蝠科和犬吻蝠科上，原因在于其種類豐富且數(shù)量眾多，尤其在美國(guó)和歐洲等溫帶地區(qū)。然而，這種偏見不僅存在于蝙蝠研究領(lǐng)域，也在許多脊椎動(dòng)物學(xué)科中普遍存在，部分原因與各區(qū)域的資金來源和立法優(yōu)先級(jí)相關(guān)。

熱帶和亞熱帶地區(qū)的科群（如 Cistugidae、長(zhǎng)翼蝠科、長(zhǎng)腿蝠科、吸足蝠科等）幾乎未被關(guān)注。雖然這些科群僅占全球蝙蝠物種豐富度的不到4%，但是它們代表了獨(dú)特的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和生態(tài)適應(yīng)性。此外，由于地理分布范圍較小，這些物種對(duì)棲息地喪失更為敏感，屬于世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）認(rèn)定的“數(shù)據(jù)匱乏”或存在生存隱憂的分類單元。

在所有熱帶地區(qū)中，研究最多的是新熱帶地區(qū)（主要包括亞馬遜盆地），該地區(qū)擁有近200種蝙蝠物種，以葉口蝠科最為豐富，其中包括食蟲蝠、吸血蝠、食果蝠等多樣化的飲食生態(tài)類群。但是，由于新熱帶地區(qū)捕捉率普遍較低，研究中通常將多個(gè)葉口蝠科物種合并分析，這樣的做法限制了對(duì)特定物種提出管理建議。

二是蝙蝠檢測(cè)與采樣方法的影響。不同地區(qū)主導(dǎo)的科群差異導(dǎo)致了采樣方法的變化。近年來，聲學(xué)設(shè)備的普及使蝙蝠調(diào)查覆蓋更廣，成本更低，但這種方法主要應(yīng)用于溫帶地區(qū)的蝙蝠科種群。在熱帶地區(qū)，葉口蝠科蝙蝠的聲波不易被檢測(cè)到，缺乏完整的參考聲音庫(kù)，尤其在這些地區(qū)成為聲學(xué)方法的挑戰(zhàn)。

一些聲學(xué)研究采用主動(dòng)采樣方法（即在行進(jìn)中使用聲學(xué)探測(cè)器記錄蝙蝠聲波），這種方法可以降低成本和時(shí)間投入。但是該研究顯示，這種采樣方式可能無(wú)法代表蝙蝠活動(dòng)的空間異質(zhì)性，易受地形和基礎(chǔ)設(shè)施（如道路和小道）分布的影響。一些社區(qū)科學(xué)項(xiàng)目，如英國(guó)鳥類學(xué)會(huì)發(fā)起的“聲學(xué)管道”（Acoustic Pipeline）計(jì)劃，正在改善歐洲蝙蝠聲學(xué)數(shù)據(jù)的處理能力，有助于提高樣本數(shù)量并減少空間自相關(guān)問題。

三是空間尺度的復(fù)雜性。在蝙蝠棲息地研究中，各研究對(duì)細(xì)尺度和廣尺度的定義不盡相同。不同物種對(duì)細(xì)尺度（小于100米）或廣尺度（大于1公里）的反應(yīng)各異。研究表明，蝙蝠的豐富度通常對(duì)較小的空間尺度有反應(yīng)，而數(shù)量則傾向于響應(yīng)較大的空間尺度。

四是物種合并分析的影響。物種合并分析可能掩蓋不同物種的獨(dú)特反應(yīng)。例如，Bouvet等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)，合并分析的變量未顯示任何顯著效果，但分別分析物種后，變量表現(xiàn)出顯著影響。因此，除非實(shí)際情況無(wú)法避免，建議避免物種合并分析。

五是景觀變量的影響。多項(xiàng)研究探討了蝙蝠對(duì)棲息地和特定土地覆蓋類型的需求，其中一些重要變量包括棲息地總量、邊緣效應(yīng)和城市化水平。高分辨率數(shù)據(jù)有助于揭示生態(tài)過程模式，但其獲取往往存在困難。未來，借助機(jī)器學(xué)習(xí)和高分辨率數(shù)據(jù)，研究人員有望進(jìn)一步挖掘蝙蝠物種與景觀結(jié)構(gòu)之間的非線性關(guān)系。

六是情境依賴的動(dòng)態(tài)參數(shù)。對(duì)于蝙蝠棲息地選擇研究，情境依賴和生態(tài)關(guān)系的非穩(wěn)態(tài)性是重要考量因素。季節(jié)性研究普遍表明，季節(jié)對(duì)蝙蝠活動(dòng)具有顯著影響。例如，在哥斯達(dá)黎加，蝙蝠的活動(dòng)在雨季和旱季間差異明顯（Cisneros等，2015）。母蝙蝠因繁殖需求對(duì)棲息地的選擇更為嚴(yán)格，景觀尺度研究在繁殖季節(jié)尤其具有特殊意義。

七是人類活動(dòng)影響下的蝙蝠響應(yīng)。已經(jīng)有許多研究關(guān)注了人類活動(dòng)的影響，例如城市化、棲息地破碎化以及風(fēng)力發(fā)電設(shè)施的引入對(duì)蝙蝠的影響。例如，在新熱帶地區(qū)，常見的筑帳蝠（Uroderma bilobatum）受益于棕櫚樹的引入，而侏儒果蝠（Rhinophylla pumilio）在破碎化邊緣的捕獲率更高。城市適應(yīng)性在不同種群間差異較大，如高速飛行的犬吻蝠科在城市中表現(xiàn)出更高適應(yīng)能力。

該研究的結(jié)論、建議

這項(xiàng)研究表明，即使在形態(tài)、功能和系統(tǒng)發(fā)育上相似的蝙蝠物種，也可能對(duì)景觀結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，這突顯了環(huán)境背景因素的影響。此外，將多種蝙蝠物種的數(shù)據(jù)合并分析，可能會(huì)掩蓋個(gè)別物種的具體響應(yīng)。因此，為實(shí)現(xiàn)更精準(zhǔn)的生態(tài)保護(hù)，未來的研究需謹(jǐn)慎對(duì)待物種合并分析，以避免因個(gè)體物種的生態(tài)需求差異而得出不準(zhǔn)確的結(jié)論。

該研究發(fā)現(xiàn)，目前尚未在最優(yōu)空間尺度和景觀變量方面達(dá)成共識(shí)，但一些生態(tài)信息可以為空間尺度的選擇提供依據(jù)。綜合考慮多種尺度和分辨率的景觀變量計(jì)算，對(duì)于保護(hù)敏感物種和探索景觀效應(yīng)尤為關(guān)鍵。常見的景觀變量，如植被覆蓋類型、邊緣數(shù)量、景觀連通性、水源可達(dá)性以及棲息地斑塊數(shù)量，均是蝙蝠物種豐富度和分布的主要預(yù)測(cè)因子。

最后，基于這些發(fā)現(xiàn)，本文提出了一些針對(duì)蝙蝠景觀分析的建議，這些建議旨在幫助研究人員實(shí)現(xiàn)更標(biāo)準(zhǔn)化的報(bào)告，以利于后續(xù)跨研究的系統(tǒng)性比較和深入分析。以下建議不僅適用于蝙蝠研究，也可推廣應(yīng)用于其他類群的景觀生態(tài)學(xué)研究。

1、報(bào)告空間尺度選擇的依據(jù)。在確定研究空間尺度時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮已有關(guān)于目標(biāo)物種的生態(tài)信息，包括活動(dòng)范圍、棲息地選擇等，作為確定空間尺度的依據(jù)。若某些響應(yīng)僅在極小或極大的尺度下顯著，這可能表明景觀效應(yīng)存在于未測(cè)試的空間范圍之外。

2、在兩個(gè)及以上尺度上測(cè)試景觀效應(yīng)。不同的景觀特征對(duì)蝙蝠的影響不一定發(fā)生在同一尺度上，因此建議在兩個(gè)及以上的尺度上測(cè)試景觀變量。多尺度分析與尺度優(yōu)化方法（即對(duì)每個(gè)變量在多個(gè)尺度上進(jìn)行測(cè)試）能夠更準(zhǔn)確地揭示物種的環(huán)境需求。

3、報(bào)告研究中測(cè)試的尺度數(shù)量與范圍。明確記錄研究中測(cè)試的尺度數(shù)量及其范圍。這一信息有助于其他研究者在后續(xù)研究中重復(fù)測(cè)試，或在不同研究間進(jìn)行對(duì)比。

4、報(bào)告物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)的獲取和處理方式。在研究中詳細(xì)描述出現(xiàn)數(shù)據(jù)的獲取方式和處理方法，例如：如何定義一個(gè)單一采樣點(diǎn)。這有助于提高數(shù)據(jù)的透明度與研究的可重復(fù)性。

5、盡可能避免合并物種分析。在條件允許的情況下，應(yīng)盡量避免合并物種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。如無(wú)法避免，應(yīng)詳細(xì)報(bào)告每個(gè)物種的相對(duì)豐度、合并數(shù)據(jù)的依據(jù)，以及在合并分析中所包含的每個(gè)物種。

6、報(bào)告物種的年齡、性別和季節(jié)性行為。研究中應(yīng)包含物種的年齡、性別、繁殖狀態(tài)等種群統(tǒng)計(jì)信息，以及數(shù)據(jù)采集的季節(jié)性信息（如數(shù)據(jù)是否來自單一季節(jié)，是否與遷徙或繁殖期吻合）。這些信息對(duì)物種的生態(tài)研究具有重要參考價(jià)值。

7、將出現(xiàn)數(shù)據(jù)上傳至公開數(shù)據(jù)平臺(tái)。將出現(xiàn)數(shù)據(jù)存儲(chǔ)于公共數(shù)據(jù)庫(kù)，有助于在更大空間和時(shí)間尺度上進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總和分析，提升數(shù)據(jù)利用率。

8、優(yōu)先研究低關(guān)注度分類群和區(qū)域的物種。研究團(tuán)隊(duì)建議，在未來研究中，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注那些少有研究涉及的分類群和生物地理區(qū)域，以填補(bǔ)這些物種生態(tài)信息的空白。

本文是“海洋與濕地”平臺(tái)“蝙蝠保護(hù)系列”文。
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資訊源 | Biological Conservation
編譯 | 王芊佳
編輯 | 綠茵
排版 | 綠葉

參考資料略