晚更新世時(shí)期適應(yīng)寒冷生活的猛犸象——披毛犀動(dòng)物群在北半球高緯度地區(qū)分布廣泛[1]，作為地球上分布最廣的哺乳動(dòng)物群，分布廣泛，組成穩(wěn)定，主要成員包括猛犸象、披毛犀、野牛、洞熊、棕熊、洞獅、駝鹿、馴鹿、高鼻羚羊及麝牛等（圖1），猛犸象—披毛犀動(dòng)物群的不少成員在死后都被冰藏，留下了萬(wàn)年未腐的尸身，這給科學(xué)家探索這些滅絕動(dòng)物的生物學(xué)特征及其興衰歷史提供了彌足珍貴的材料[2].我國(guó)東北也存在相同動(dòng)物群的分布，其中猛犸象是猛犸象-披毛犀動(dòng)物群中分布最廣和最為常見的成員（圖2）。真猛犸象是真正的猛犸象，又稱長(zhǎng)毛象，特征是身披厚厚的毛發(fā)，厚度可達(dá)8厘米，長(zhǎng)長(zhǎng)的門齒。真猛犸象的神秘形象，一直吸引著科學(xué)家和歷史愛好者們的探索。本文將帶你走進(jìn)真猛犸象的世界，揭示它們的生活習(xí)性、滅絕之謎以及與現(xiàn)代象的關(guān)聯(lián)。

圖1.猛犸象動(dòng)物群主要成員(A) (引自Mol et al.，2004)及其在冰河時(shí)代的分布范圍示意圖(B).

圖2.(左圖）我國(guó)東北平原常見的猛犸象－披毛犀動(dòng)物群成員的化石，（右圖）不滿周歲的猛犸象“柳巴”(Lyuba)冰凍尸體.

一、真猛犸象的起源、演化

真猛犸象，這頭古老的史前巨獸，其起源與演化歷程充滿了神秘與挑戰(zhàn)。作為猛犸象屬的一員，真猛犸象的生物分類學(xué)地位在過去的幾個(gè)世紀(jì)里經(jīng)歷了多次重新評(píng)估。它們與現(xiàn)代象的關(guān)系一度引發(fā)了學(xué)術(shù)界的熱議，但現(xiàn)代分子生物學(xué)的進(jìn)展為我們揭示了一個(gè)更加清晰的圖譜。據(jù)化石記錄，真猛犸象（Mammuthus primigenius）又稱長(zhǎng)毛猛犸象，我們現(xiàn)在認(rèn)為真猛犸象起源于非洲，首次出現(xiàn)在300萬(wàn)年前，亞平額猛犸象*（Mammuthus subplanifrons）被認(rèn)為是歐亞大陸一眾猛犸象的直系祖先，后遷徙到歐亞大陸演化成新的種，根據(jù)歐洲的化石骨骼的記錄，中更新世變遷為草原猛犸象(Mammuthus trogontheri)，到距今70萬(wàn)年左右成為進(jìn)化完全的原始猛犸象，最早在20萬(wàn)年左右出現(xiàn)在歐洲，末次冰期來(lái)臨以后，真猛犸象擴(kuò)散到北半球的高緯度地區(qū)，橫跨歐亞大陸，來(lái)到北美洲，分布特別廣，直到11kaBP的時(shí)候，真猛犸象消失在整個(gè)歐亞大陸（除去島嶼亞種）[3-5]。

圖3.歐亞大陸及北美猛犸象演化與擴(kuò)散模式

科學(xué)家們通過對(duì)化石樣本的細(xì)致研究，以及對(duì)古DNA的深入分析，得以重建猛犸象的演化樹。例如，1970年代在西伯利亞發(fā)現(xiàn)的真猛犸象臼齒DNA，揭示了真猛犸象的古老祖先在大約100萬(wàn)年前就已經(jīng)開始發(fā)展出適應(yīng)寒冷環(huán)境的遺傳特征。這些特征在真猛犸象身上得到了優(yōu)化，使其能在極寒的環(huán)境中生存下來(lái)[6]。

真猛犸象的起源與演化歷程，是地球生命歷史中一個(gè)壯觀的篇章。它們的適應(yīng)性特征不僅使其在冰河時(shí)代占有一席之地，也為我們提供了理解生物如何應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的寶貴信息。同時(shí)，這些研究也為現(xiàn)代科學(xué)家們嘗試復(fù)活滅絕物種，如猛犸象，提供了科學(xué)依據(jù)和指導(dǎo)，打開了探索生物遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的新窗口。盡管真猛犸象已經(jīng)消失在歷史的長(zhǎng)河中，但它們的遺產(chǎn)和故事，將繼續(xù)啟發(fā)和引領(lǐng)我們深入探索生命的奧秘。

二、真猛犸象的生理特征與生存環(huán)境

真猛犸象的身高可達(dá)3至3.7米，體重可重達(dá)300公斤，是當(dāng)時(shí)陸地生物中的龐然大物(圖4）。它們的體型巨大，有助于減緩熱量的流失，使得在寒冷的氣候中保持體溫更為有效。真猛犸象的毛發(fā)是其最顯著的特征之一。它們擁有黃棕色的濃密底毛，覆蓋在皮膚之上，為它們提供了保暖的天然屏障。這層底毛下面，還有著一層細(xì)密的絨毛，起到了優(yōu)秀的隔熱作用。在冬季，真猛犸象的毛發(fā)會(huì)變得更厚，以應(yīng)對(duì)極低的氣溫。除了毛發(fā)，真猛犸象的皮膚下面有一層極厚的脂肪，厚度可達(dá)10厘米，這不僅有助于保暖，還能儲(chǔ)存大量能量，助它們?cè)谑澄飬T乏的冬季維持生命。這種脂肪層可以形成背部的駝峰，使得真猛犸象看起來(lái)有些不規(guī)則的形狀，但這正是它們?cè)诤洵h(huán)境中生存的策略之一。

圖4.（左）真猛犸象化石骨架；（右）真猛犸象復(fù)原圖片

真猛犸象的標(biāo)志性特征還有它們那對(duì)向下彎曲的長(zhǎng)牙。這些長(zhǎng)牙不僅用于覓食，例如挖掘雪地以尋找地下的植物，還能作為武器來(lái)保護(hù)自己和家族。長(zhǎng)牙的長(zhǎng)度可達(dá)到4米，重量甚至超過100公斤，是所有陸生哺乳動(dòng)物中最大的牙齒?？茖W(xué)家們推測(cè)，長(zhǎng)牙也可能有助于散熱，抵消雄性之間因爭(zhēng)奪配偶而產(chǎn)生的熱量過剩。真猛犸象選擇在廣闊的歐亞大陸和北美洲的草原苔原地帶生活，這些地方在冰河時(shí)期覆蓋著冰雪，溫度極低，植被稀疏。它們的耳朵相對(duì)較小，呈橢圓形，這樣的設(shè)計(jì)有助于減少熱量的散失。此外，它們的腳掌寬大，有助于在冰雪覆蓋的地面上行走，同時(shí)也降低了陷入雪地的可能。

在這樣的環(huán)境中，真猛犸象的生理結(jié)構(gòu)和行為模式都體現(xiàn)了對(duì)嚴(yán)寒的深度適應(yīng)。它們?nèi)壕由睿餐钟浜瞳C食者的威脅。在食物豐盛的夏季，它們會(huì)大量積累營(yíng)養(yǎng)，以備冬日所需。而在冬季，它們會(huì)通過挖掘雪層尋找埋藏在下面的植物，如草根和苔蘚，以維持生存。

三、真猛犸象的滅絕

在地球漫長(zhǎng)的歷史中，真猛犸象的最終滅絕成為了一段引人深思的篇章。盡管它們?cè)鴱V泛分布在歐亞大陸和北美洲，但大約在12,000至10,000年前，這個(gè)曾經(jīng)無(wú)堅(jiān)不摧的種群在短時(shí)間內(nèi)消失得無(wú)影無(wú)蹤?？茖W(xué)家們提出了多種假說來(lái)解釋這一現(xiàn)象，包括氣候變化、人類狩獵壓力、以及疾病的影響等。

氣候變化是滅絕的主要候選因素之一。末次冰期的快速消退導(dǎo)致了苔原和草原的迅速擴(kuò)張，這可能改變了真猛犸象的食物來(lái)源和棲息地，使得它們無(wú)法適應(yīng)新的環(huán)境條件。此外，氣候變化也可能影響了植物的生長(zhǎng)，減少了可供真猛犸象食用的植物種類和數(shù)量。

人類的狩獵活動(dòng)也可能是真猛犸象滅絕的重要因素。隨著人類從狩獵采集向農(nóng)業(yè)社會(huì)的過渡，獵人對(duì)大型獵物的需求增加，這可能導(dǎo)致了猛犸象數(shù)量的急劇下降?？脊艑W(xué)家在歐洲和北美洲發(fā)現(xiàn)了大量真猛犸象遺骸，上面留有明顯的人類獵殺痕跡，這為這一假說提供了證據(jù)。

真猛犸象，在末次冰期MIS3時(shí)期繁衍生息活躍在歐亞大陸；大約21-19kaBP時(shí)期，發(fā)生遷徙，只在西伯利亞北部、歐洲俄羅斯中部平原西部幸存，這一時(shí)期發(fā)生的真猛犸象分布范圍縮小的原因并沒有找到，隨后真猛犸象又回到歐洲；大約在14.7-12.6kaBP時(shí)期，氣候突然變暖，真猛犸象在歐亞大陸分布范圍極具縮小，數(shù)量較少；在大約12.6-11.5kaBP時(shí)期，寒冷氣候再次來(lái)襲，真猛犸象的分布范圍短暫擴(kuò)散到歐亞大陸東部（中國(guó)東北）；11.5kaBP時(shí)期，歐亞大陸真猛犸象消失；在西伯利亞大陸并沒有發(fā)現(xiàn)最終的真猛犸象的滅絕的準(zhǔn)確年齡，只有在西伯利亞群島10.7ka發(fā)現(xiàn)真猛犸象，而且生活在弗蘭格爾島的真猛犸象的亞種弗蘭格爾猛犸象（mammoth populations）直到我國(guó)西周時(shí)期才滅絕，可能是因?yàn)橥瑫r(shí)期生活的人類的捕殺才導(dǎo)致物種的絕滅。對(duì)真猛犸象分布范圍縮小做出判斷，認(rèn)為主要是氣候原因驅(qū)動(dòng)，大約200kaBP以后，許多適應(yīng)溫度的種群（(late M. trogontherii）的消失，只剩下適應(yīng)寒冷的晚更新世長(zhǎng)真猛犸象，這個(gè)類群更容易受到氣候變暖和植樹造林的影響[4]。

現(xiàn)代研究還在不斷深入，試圖從化石中挖掘更多關(guān)于真猛犸象的信息。盡管真猛犸象已經(jīng)在地球上消失，但它們的化石和冰凍遺體為我們提供了寶貴的科學(xué)信息，幫助我們更深入地理解地球的歷史和生物多樣性。隨著科技的進(jìn)步，甚至有科學(xué)家提出通過基因編輯技術(shù)讓真猛犸象‘復(fù)活’的設(shè)想。這不僅是一個(gè)科學(xué)挑戰(zhàn)，也是對(duì)生命和自然的深刻反思。真猛犸象的故事，既是一部生物演化的歷史，也是一段人類與自然共存的寓言，提醒我們珍視每一個(gè)生命，尊重自然的規(guī)律。在我們追求科技進(jìn)步的同時(shí)，也應(yīng)思考如何與地球上的其他生物和諧共生。