這些關于大熊貓的問題，你知道答案么？

大熊貓究竟有多“老”？它是怎么一步步熬過800萬年的漫長時光的？大熊貓明明是熊為什么選擇吃“素”？為了吃竹子大熊貓都進化出了哪些“小心思”？

（圖片來源：veer圖庫）

國寶大熊貓有個昵稱叫“滾滾”， 別看外表呆萌，能被稱為“活化石”的它生存智慧可是不少，用中國科學院成都生物研究所生態(tài)研究中心研究員陳慶恒的解讀來說就是“三古”：一個古老的物種，在古老的棲息地里，以另一個古老的物種為食。

古老的物種在“避難所”里把自己熬成“活化石”

“活化石”生物是指那些在生物地質(zhì)歷史時期就已存在，并頑強存活至今的物種，它們進化緩慢，身上依然保留著原始的生物學特征。

說到“活化石”還得提到一個拗口的詞：孑遺生物，也就是現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的、與化石同一種的活體生物。

大熊貓在自然地質(zhì)歷史演化過程中經(jīng)歷了多個時期，下面我們來看看這個漫長的過程：

大約在距今約900～800萬年的第三紀晚期，始熊貓（Ailurarctos）開始在地球上出現(xiàn)；

在距今300萬年左右的更新世早期，其中一個成活于中國境內(nèi)的主要支系演變?yōu)橹挥鞋F(xiàn)代大熊貓身體一半大小的熊貓，被命名為大熊貓的小種（ailuropoda micrta），從這個時候開始，大熊貓就已經(jīng)進化成為兼食竹類的雜食動物；

這些小型大熊貓又經(jīng)歷了大約200萬年，開始向南方森林延伸并適應這里的生境，在距今70～50萬年的更新世中、晚期，演變?yōu)榇笮茇埼淞晟絹喎N（ailuropoda milanoleuca wulishansis），其體型略小于現(xiàn)代大熊貓，相當于現(xiàn)代大熊貓的0.8～0.9倍左右，自此，成為了以竹子為主食的動物；

到更新世晚期，出現(xiàn)的大熊貓巴氏亞種（ailuropoda milanoleuea daconi）體型又有所增大，大約是現(xiàn)代大熊貓的1.2倍左右，從此基本上靠食用竹子為生；

在距今大約1.2～1.1萬年前，萌萌的現(xiàn)代大熊貓出現(xiàn)了。大熊貓的整個分布區(qū)也從歷史上中國北方至東南亞退縮到青藏高原東緣和秦嶺山地，定居在包括中國四川的岷山山系、邛崍山系、相嶺山系和陜西的秦嶺南坡，以及甘肅東南局部高山深谷。

始熊貓復原圖（圖片來源：Mauricio Antón繪，昭通市文物保護考古研究所提供）

在800萬年的時光中，無數(shù)動物都滅絕了，大熊貓為什么能把自己熬成“活化石”？”

現(xiàn)代大熊貓主要生活在青藏高原東部邊緣往四川盆地西部邊緣過渡的高山峽谷地帶，也就是青藏高原高寒植被區(qū)往中國東部濕潤森林區(qū)過渡的地帶，這個過渡地帶在歷史上有許多奇妙變化，其中最重要的變化——冰期進退的影響——就和大熊貓的生存繁衍有很大關系。

青藏高原東緣的冰川屬于山岳冰川。冰期的時候，這里不會像格陵蘭島或南極一樣陸地被大量冰雪覆蓋，不會對幾乎所有物種造成毀滅性破壞。在川西山地一帶，冰期來臨時，冰川順山間谷地往下擴張延伸，大熊貓和一些物種也順勢往下退縮；冰期過后（間冰期）氣候變暖溫度升高，山岳冰川順著溝谷往上收縮，大熊貓和一些物種也順著溝谷往上延伸，也就是和冰川“同進退”。

所以在四川西部山地（“華西雨屏帶”的區(qū)域范圍內(nèi)），大熊貓、金絲猴、牛羚、小熊貓、綠尾虹雉、紅腹錦雞、山鷓鴣等動物和珙桐、紅豆杉、連香樹、獨葉草等植物作為珍稀物種保存了下來，其中大熊貓、珙桐等還被稱為“活化石”的動植物類群。

而這個讓生物在冰期免遭滅絕的幸運之地在生物地質(zhì)演化史上叫做“生物避難所”，這里也是冰期后生物重新活躍之地與新物種誕生之地，成為了生物多樣性最豐富的地方。大熊貓這個古老的物種，就是在“生物避難所”這樣的生境里經(jīng)歷風雨磨難，生生不息，一代一代延續(xù)下來。

明明是熊，為什么選擇吃素？

吃竹子的“花花”（圖片來源：仇瑩瑩攝）

大熊貓的祖先以吃肉為主，可以說是站在了食物鏈的頂端，后來變成吃“素”，也是客觀條件決定的。

早期的大熊貓有著鋒利的犬齒和裂齒，較短的腸道，肉食性質(zhì)的消化生理特點，可它并不如別的肉食性動物（比如老虎和豹）那樣兇猛矯健，如果肉食來源不足，它只有想辦法尋覓其他食物，漸漸地演變成了植食性動物。在那么多種植物中，它又為何偏偏選擇了竹子？

兔和羚羊等食草動物獲取食物時動作敏捷，牛類有瘤胃可以囤積食物，到一個安全的環(huán)境中再反芻出來慢慢消化。大熊貓既沒有這樣的敏捷度，也沒有瘤胃這種器官結(jié)構(gòu)，所以它“另辟蹊徑”選擇了別的動物都不吃的食物種類，也產(chǎn)生了一些與進食、消化有關的基因突變，于是形成了一種獨特性的食性——將箭竹作為主食竹，與其共生共榮，協(xié)同進化。在遇到竹子開花的年份或是來到闊葉林里找不到竹子食物短缺時，它也會去吃闊葉樹較嫩的葉子、嫩尖和草類，甚至偶爾也獵食小動物。但是，竹類中箭竹屬的幾個種類始終是大熊貓最主要的食物。

大熊貓選擇吃“素”，也與它的古老棲息地有關。棲息地又稱為生境，是生物種群、生物群落生活或是居住范圍內(nèi)的生態(tài)與環(huán)境的總稱。

大熊貓動物群的形成經(jīng)歷了多次生物地質(zhì)史和生境的復雜演變，最終將大范圍屬于青藏高原東緣垂直帶譜中部的寒溫性亞高山常綠針葉林作為主要棲息地。寒溫性針葉林主要由裸子植物松科常綠的冷杉屬和云杉屬植物構(gòu)成，建群植物包括了冷杉、川滇冷杉、鱗皮冷杉、黃果冷杉、岷江冷杉、云杉、麗江云杉、紫果云杉等物種。裸子植物作為這些植物的祖先，起源可追溯到距今3.95～3.45億年之間的泥盆紀，現(xiàn)代裸子植物，尤其是構(gòu)成大熊貓棲息地的冷杉、云杉植物，就是出現(xiàn)于距今6500～260萬年的第三紀，并經(jīng)歷了第四紀冰川時期保留下來的。

大熊貓選擇寒溫性亞高山常綠針葉林作為棲息地，主要因為其生境屬性穩(wěn)定且安全。溫涼濕潤，對大熊貓來說舒適度高。亞高山常綠針葉林為地帶性頂級植物群落，是區(qū)域植被發(fā)展演替最高級階段，因而沒有外來強力的干擾，加之其位于高山峽谷，生境較嚴酷，大熊貓的競爭對手少。根據(jù)調(diào)查資料顯示，大熊貓在針葉林生境中的相對豐富度在60%以上，最喜歡停留和活動的植被類型主要是冷杉林，該區(qū)域有著中國大熊貓最大連續(xù)種群。

為了吃竹子，大熊貓在進化上有哪些“小心思”？

上面提到，大熊貓選擇吃“素”是因為一些客觀條件，不過，為了吃得好吃得飽，大熊貓和它的食物一起發(fā)生了協(xié)同進化。

大熊貓的主食是竹子，這也是一種古老的植物。關于全球竹子的起源，尤其是竹子的生物地質(zhì)歷史和地理分布演化，是國際植物學界公認的研究難點。我國著名植物學家吳征鎰等經(jīng)過研究，認為禾本科（包括竹亞科）植物起源于晚白堊紀的岡瓦納古陸，這樣來看竹子的起源應該不晚于6500萬年前。

竹子是單子葉植物禾本科中最大的亞科，全球約有115屬，1500余種，廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫暖地區(qū)。竹子中有一個高山類群稱為箭竹屬，作為寒溫性亞高山常綠針葉林內(nèi)的灌木層優(yōu)勢種存在，如果上層喬木層的冷杉、云杉受到破壞，從森林退化演替的路徑來看，灌木層的竹子則會發(fā)展成竹子灌叢。

箭竹作為亞高山常綠針葉林灌木層的優(yōu)勢種、建群種，個體數(shù)量多，生長密度高，且竹子屬于無性繁殖，迭代速度快。因此箭竹的這些特性可以滿足大熊貓的食量需求。箭竹屬植物是大熊貓的基本食物，被稱為主食竹，這也是一種協(xié)同進化的結(jié)果。

根據(jù)野外調(diào)查資料顯示：大熊貓在冷箭竹（Bashania fangiana）林里的活動痕跡點最多，可占該地痕跡點總數(shù)的52.92%，其次是短錐玉山竹（Yushania breuipaniculata），約占17.18%，第三是拐棍竹（Fargesia robusta），約占17.04%，大熊貓經(jīng)常采食的箭竹種類還有： 八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）、刺黑竹（Chimonobambusa neopurpurea）、華西箭竹（Fargesia nitida）等。

在進化過程中，大熊貓為了吃竹子也是很拼的，發(fā)生了一系列改變，比如：

1. 改變飲食與增大食量

大熊貓原本屬于雜食動物，食譜本應和現(xiàn)在的熊類似。它的腸子很短，很難消化結(jié)構(gòu)緊實纖維粗糙養(yǎng)分不高的竹子，所以，大熊貓每天花費大量時間進食大量竹子才能滿足新陳代謝的需要，保證機體正常活動。以一只體重100千克的成年大熊貓為例,每天會花12～18個小時進食：若以竹稈為食，日食量約17千克；若以竹葉為食，日食量約10～14千克；若以竹筍為食，則日食量約40千克。

2. 橈骨進化

大熊貓在進化過程中，其體型、食性都不太能夠適應新的生境變化，本該與同時代的劍齒象、劍齒虎等一起滅絕的，但是雜食的特性挽救了大熊貓，并讓它越來越熱衷于植食性。為了進一步適應取食箭竹，大熊貓在手腕上進化出一塊叫“橈側(cè)籽骨”的骨頭，使它能更好地抓住竹竿，不易滑落。

大熊貓抓握和咀嚼竹子（Sharon Fisher攝，王曉鳴供圖）

3. 其他改變

大熊貓還進化出令人驚嘆的超低代謝率，以適應竹子帶來的超低能量獲取率，包括吃肉不香的基因突變，也是在大熊貓演化出食竹傾向之后，才逐漸形成的以箭竹為主食竹的特殊生物生態(tài)學習性。

Fargesia spathacea Franch箭竹

結(jié)語

現(xiàn)在你明白“滾滾”的生存智慧了么？

大熊貓生活在第三紀保存下來的寒溫性冷云杉植物組成的亞高山針葉林植被類型自然棲息地，吃著第三紀殘遺下來的禾本科箭竹類植物，最終成功地走過800萬年。這是一幅獨特又罕見的生物地理群落景觀圖，不僅是生物演化的巧合，更是杰作！

作者：仇瑩瑩

作者單位：中國科學院成都生物研究所，中國科學院成都分院

特別鳴謝：中國科學院成都生物研究所生態(tài)研究中心研究員陳慶恒

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