每年春夏，在中國(guó)（尤其是在北京）的許多古建筑周?chē)３Ｄ芸匆?jiàn)一些敏捷的身影。

它們乍一看很像燕子，但雙翼呈現(xiàn)更加狹窄的鐮刀狀，尾羽沒(méi)有家燕那樣優(yōu)雅的深叉。一些個(gè)體可能在遷徙途中體力不支掉到地上，給了我們近距離觀察它們的機(jī)會(huì)：它們的喙極度細(xì)短，口裂卻很大，腳趾呈現(xiàn)不尋常的前四模式。

這類(lèi)鳥(niǎo)有一個(gè)好聽(tīng)的名字：北京雨燕（Apus apus pekinensis）。

普通雨燕（左）、家燕（右）身形對(duì)比【非實(shí)際大小比】

圖源：homeandroost

雨燕非燕

雨燕科一共包括了約96種鳥(niǎo)，鐮刀狀的雙翼賦予了它們超高的飛行速度和卓越的敏捷性，讓它們能輕松地捕捉飛蟲(chóng)。與其說(shuō)雨燕長(zhǎng)得像燕子，倒不如說(shuō)燕子所在的雀形目燕科才是抄襲者，那是因?yàn)橛暄嗉易宓臍v史要比燕科早得多，可以追溯到非常遙遠(yuǎn)的時(shí)代。

雨燕所屬的雨燕目雨燕科，是夜鳥(niǎo)類(lèi)大家族的一份子。與之關(guān)系最近的分別是特化吸食花蜜、活脫脫把自己活成個(gè)蜜蜂的蜂鳥(niǎo)科Trochilidae，以及仿佛是雨燕頭頂長(zhǎng)出羽、羽色也更為艷麗的鳳頭雨燕科Hemiprocnidae。

與雨燕不同，鳳頭雨燕喜歡在樹(shù)枝上筑巢 圖源：YouTube

夜鳥(niǎo)類(lèi)整個(gè)家族總是給人一種，外表看顯然是鳥(niǎo)，但其行事作風(fēng)卻毫無(wú)鳥(niǎo)感！不僅多次獨(dú)立演化出類(lèi)似哺乳動(dòng)物中蝙蝠、海豚般的回聲定位；還能像一些兩棲爬行動(dòng)物那樣讓新陳代謝水平降低、進(jìn)入“低消耗”的蟄伏狀態(tài)，以熬過(guò)食物短缺的季節(jié)。

夜鳥(niǎo)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù) 圖源：參考文獻(xiàn)

同時(shí)，夜鳥(niǎo)類(lèi)也是一個(gè)歷史悠久的類(lèi)群，最早的可靠化石記錄可以追溯到“恐龍尸骨未寒”的古新世。在之后的始新世時(shí)期，夜鳥(niǎo)類(lèi)的多樣性已經(jīng)相當(dāng)高，多數(shù)現(xiàn)生類(lèi)群都已經(jīng)可以找到化石記錄。

已知最早的雨燕--始雨燕Eocypselus，生存于距今5200萬(wàn)年前北美的綠河組。通過(guò)對(duì)其化石的細(xì)致研究表明，其形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)生雨燕相當(dāng)接近，只是喙部較粗，腳趾細(xì)長(zhǎng)適合抓握樹(shù)干，更類(lèi)似現(xiàn)生的鳳頭雨燕。這便暗示演化早期的雨燕可能擁有類(lèi)似的樹(shù)棲生態(tài)位，而并非活躍的飛行者。

始雨燕的化石斷層掃描（左）與復(fù)原圖（右）

圖源：筆者自制

在同一時(shí)期，歐洲的斯堪尼亞雨燕Scaniacypselus也體現(xiàn)了同樣的特征。而燕子所在的雀形目在中新世以前，化石記錄都極度匱乏。雖然還沒(méi)確鑿的化石證據(jù)，但燕子演化出類(lèi)似如今的形態(tài)，可以肯定是在一個(gè)非常新的地質(zhì)歷史時(shí)期。

簡(jiǎn)而言之，雨燕和燕子之間相似的外形，僅僅只是對(duì)于“空中捕蟲(chóng)”的趨同演化結(jié)果，追根溯源起來(lái)不可謂是八竿子打不著！甚至，燕子與企鵝的關(guān)系都比和雨燕的關(guān)系近！實(shí)際上直到1777年，科學(xué)家才注意到雨燕和燕子之間相去甚遠(yuǎn)，雨燕才得以脫離燕屬Hirundo，另立雨燕屬Apus。

生而飛翔，“不接地氣”

電影《阿飛正傳》中提到過(guò)一種幾乎落地，一旦落地便意味著死亡的鳥(niǎo)。雖然電影固然有杜撰、虛構(gòu)的成分，但如果硬要在現(xiàn)實(shí)中找一種最為接近的鳥(niǎo)，那便是雨燕。

實(shí)際上除去為期兩個(gè)月的繁殖期，需要留在巢中過(guò)夜外，剩余的長(zhǎng)達(dá)近十個(gè)月的時(shí)間里，北京雨燕著陸的時(shí)間很少超過(guò)兩小時(shí)，超過(guò)99%的時(shí)間都在空中度過(guò)。需要說(shuō)明的是，雨燕落地后無(wú)法重新飛上天，只能坐以待斃、等待死亡的降臨。雖已被證實(shí)是謠言，但不可否認(rèn)的是，要不是為了繁殖，雨燕幾乎一生都不考慮下地，字面意思上的“不接地氣”。

雨燕：“有啥不能在空中解決的??！” 圖源：見(jiàn)水印

雨燕體態(tài)輕盈而翅膀大，有著極低的翼載荷，能充分利用各種上升氣流節(jié)省體力。得益于這樣極致變態(tài)的身體結(jié)構(gòu)，雨燕的飛行如呼吸般輕松自如。雨燕可以邊飛行邊捕食、邊飛行邊清理自己，在空中掠過(guò)水面飲水，甚至還能在空中交配。

雨燕獨(dú)特的飲水方式 圖源：birdGuides

此外，雨燕在飛行時(shí)會(huì)發(fā)出高頻的叫聲作為定位輔助，特別是對(duì)于在深邃洞穴中筑巢的金絲燕屬Aerodramus【燕窩的生產(chǎn)者】，回聲定位能力還被用來(lái)探路。不過(guò)與蝙蝠不同，雨燕們的回聲定位僅能探索到物體的存在，并不能成像。

至于頗為重要的睡覺(jué)問(wèn)題，雨燕的解決之道和哺乳類(lèi)的鯨、豚類(lèi)似，采取慢波睡眠（Slow Wave Sleep，SWS）。簡(jiǎn)而言之，就是身體的一側(cè)醒著，一側(cè)則閉眼睡著。鳥(niǎo)類(lèi)的肢體運(yùn)動(dòng)是由腦干控制的，這意味著哪怕大腦入睡，翅膀也照樣可以拍動(dòng)。

為了更充分的休息，雨燕必要時(shí)也會(huì)采用快速動(dòng)眼睡眠（Rapid Eye Movement，REM），即常規(guī)的睡眠。這時(shí)為了安全起見(jiàn)，雨燕們會(huì)乘著上升氣流盤(pán)旋攀升到近3000米的高空，利用著這段上升的時(shí)間瘋狂補(bǔ)覺(jué)。

樓在，燕在

公元1870年，也就是同時(shí)代中國(guó)的同治九年，來(lái)自英國(guó)的博物學(xué)家羅伯特?斯文豪根據(jù)標(biāo)本采集地北京，描述并命名了普通雨燕的一個(gè)新亞種--北京雨燕。相比繁殖于歐洲、體羽黝黑的指名亞種，北京雨燕的羽色要淺不少，偏棕褐色。因?yàn)槌３鰶](méi)于亭臺(tái)樓閣等一系列古建筑中，北京雨燕在民間也有“樓燕”的雅稱(chēng)。

北京雨燕 圖源：Gobal Times

與生活在歐洲的親戚們不同，北京雨燕的繁殖地基本就集中在北京，而且它們大都聚集在北京城區(qū)，郊縣附近的雨燕種群則相對(duì)較少。作為北京的長(zhǎng)期住戶(hù)，每年北京雨燕都要在此停留長(zhǎng)達(dá)120天左右。它們會(huì)在北京這座古老的城市中休息、進(jìn)食，并完成繁衍后代的重要使命。

雨燕由于雙腳為了適應(yīng)飛行生活而極端特化，不僅十分短小到為其贏得了“無(wú)腳鳥(niǎo)”之名【也是雨燕的屬名含義】，而四趾向前、腳掌寬闊，已經(jīng)完全不像一雙鳥(niǎo)腳，和蝙蝠趨同演化，適宜抓住垂直的巖壁。這就導(dǎo)致它們難以像其它鳥(niǎo)一樣利用常規(guī)的樹(shù)木筑巢，而古建木結(jié)構(gòu)所使用的榫卯拼接，仿佛是天生為“腿腳不便”的雨燕所準(zhǔn)備的！

北京雨燕的小腳 圖源：Wiki

自公元1421年明成祖朱棣遷都到北京后，北京古城的大規(guī)模營(yíng)建活動(dòng)一直持續(xù)了將近四百年，直到晚清時(shí)期才漸漸停止。規(guī)模如此宏大的古建筑群，自然吸引來(lái)了一大群雨燕前來(lái)安家。

古人很早就意識(shí)到雨燕對(duì)利用人工建筑筑巢繁殖的偏好，一定程度上與古人的城鎮(zhèn)一榮俱榮、一損俱損。以至于司馬光在《資治通鑒》中記述拓跋燾南侵之事時(shí)，用春歸之燕找不到房屋被迫在樹(shù)上筑巢，來(lái)形容戰(zhàn)后人口大量流失的慘狀！原文記載道：“所過(guò)郡縣，赤地?zé)o馀，春燕歸，巢于林木”。

北京雨燕的命運(yùn)，與北京的樓廊廟宇緊緊聯(lián)系在一起。上個(gè)世紀(jì)五六十年代，為了發(fā)展交通，有相當(dāng)數(shù)量的古建被拆除。這對(duì)于十分戀家的雨燕而言，無(wú)疑是大難臨頭，直接導(dǎo)致了雨燕的種群數(shù)量較上個(gè)世紀(jì)前期下降了約90%。

而到了之后的八十年代，出于維護(hù)古建的目的，大范圍布置防鳥(niǎo)網(wǎng)，以防止雨燕們產(chǎn)生的糞便污染、腐蝕木質(zhì)結(jié)構(gòu)，這進(jìn)一步壓縮了雨燕的所剩不多的生存空間。

所幸，北京雨燕岌岌可危的現(xiàn)狀終于引起了人們的關(guān)注！為了解決住房壓力，2008年，北京奧林匹克森林公園豎建起了雨燕塔，但可惜的是，由于當(dāng)初設(shè)計(jì)的不合理，沒(méi)有吸引來(lái)雨燕，卻迎來(lái)成群的麻雀。頗為諷刺的是，這也算是“無(wú)心插柳柳成蔭”。

之后的2018年，一項(xiàng)題為《古建保護(hù)與城市生態(tài)研究——以棲息在正陽(yáng)門(mén)上的北京雨燕為例》的課題正式啟動(dòng)。研究證實(shí)，雨燕的糞便對(duì)古建筑并不會(huì)產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響。布置的防鳥(niǎo)網(wǎng)被紛紛拆除，在一些重要繁殖區(qū)還專(zhuān)門(mén)安置攝像頭，以便時(shí)刻調(diào)查研究。

救助放歸自然的雨燕 圖源：https://birdingbeijing.com/

與此同時(shí)，雨燕也在適應(yīng)新環(huán)境，它們開(kāi)始在一些現(xiàn)代建筑，比如立交橋上筑巢。近兩年的調(diào)查研究顯示，北京地區(qū)雨燕的種群規(guī)模已經(jīng)增加到了一萬(wàn)只以上。相信北京雨燕的數(shù)量會(huì)越來(lái)越多，相信北京這座歷史悠久、開(kāi)放包容的古城可以讓漂流的雨燕長(zhǎng)久安穩(wěn)、繁榮。

參考文獻(xiàn)：

[1] A 30,000-km journey by Apus apus pekinensis tracks arid lands between northern China and south-western Africa

[2] Sadanandan KR, Ko MC, Low GW, Gahr M, Edwards SV, Hiller M, Sackton TB, Rheindt FE, Sin SYW, Baldwin MW (2023). Convergence in hearing-related genes between echolocating birds and mammals.Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.120(43):e2307340120.

[3] Ophthalmology of Strisores: Nightjars, Frogmouths, Swifts, Hummingbirds, and Relatives

[4] Hedenstr?m, A., Norevik, G., Warfvinge, K., Andersson, A., B?ckman, J., & ?kesson, S. (2016). Annual 10-month aerial life phase in the common swift Apus apus. Current Biology, 26(22), 3066-3070.Morganti, M., Rubolini, D., ?kesson, S., Bermejo, A., de la Puente, J., Lardelli, R., ... & Ambrosini, R. (2018). Effect of light‐level geolocators on apparent survival of two highly aerial swift species. Journal of Avian Biology, 49(1), jav-01521.

[5] 科普中國(guó)-傳說(shuō)中“沒(méi)有腳的鳥(niǎo)”，原來(lái)就在我們身邊！

作者：謝翃瀚 科普作者

責(zé)編：咕嚕