在眾多靈長目動物中，狒狒向來以兇猛好斗著稱，這些靈長類組建龐大的群體、以發(fā)達的犬齒武裝自己，用激進冒險的策略對付潛在的敵人。過去的研究認(rèn)為，狒狒的主要天敵只有獅子和花豹，即便這兩種大貓通常也不大愿意把狒狒當(dāng)做捕獵對象，然而一種犬科動物以無比強勢的姿態(tài)跨入了這一行列——非洲野狗，這種以往被認(rèn)為對狒狒威脅不大的獵手正在把狒狒列入自己的常規(guī)獵物。

豚尾狒狒

前所未見的發(fā)現(xiàn) 狒狒取代黑斑羚成為非洲野狗最喜愛的獵物埃絲特·范德梅爾是研究非洲野狗的專家，她在津巴布韋北部的馬納潭國家公園長期監(jiān)測當(dāng)?shù)氐膸讉€非洲野狗族群。2015~2017年期間，團隊利用無線電遙測技術(shù)直接觀測到29次野狗捕獵事件，并通過320小時的行為視頻錄像記錄到另外94次捕獵，此外還收集到了30個包含獵物信息的糞便樣本，這些工作最終為我們展現(xiàn)出一個前所未見的驚人發(fā)現(xiàn)——非洲野狗正在瘋狂捕獵當(dāng)?shù)氐碾辔册翎簟?/p>

研究期間，非洲野狗群Ⅰ被記錄到完成113次獵殺，野狗群Ⅱ完成40次。這兩個野狗群的主要獵物都是黑斑羚和豚尾狒狒，野狗群Ⅰ捕殺了67只黑斑羚、45只狒狒以及一只水牛犢，野狗群Ⅱ獵殺了29只黑斑羚、8只狒狒以及3只亞成年疣豬。從絕對數(shù)量上看，黑斑羚被捕食的次數(shù)要明顯多于狒狒，總數(shù)是后者的1.81倍，但這并不表示野狗對黑斑羚的喜好大于狒狒。

野狗捕殺狒狒/ Nicholas Dyer

根據(jù)學(xué)者在這三年間的統(tǒng)計，當(dāng)?shù)氐暮诎吡绶N群數(shù)量是狒狒的5~7倍，因此直接比較獵殺次數(shù)無法準(zhǔn)確反映非洲野狗的獵物偏好。為此，研究人員進一步計算出黑斑羚和狒狒每一年的雅各布斯指數(shù)，這一指數(shù)很大程度上體現(xiàn)了捕獵者對獵物的選擇傾向，+1表示對該獵物的強烈偏好，-1則意味著幾乎不會去捕食，-0.2~0.2之間表示該獵物被捕殺的比例與其可利用性大致相符，談不上喜愛或討厭。

兩個野狗群每年的雅各布斯指數(shù)如下圖所示，野狗群Ⅰ對黑斑羚的選擇傾向比預(yù)期的要小，而它們對狒狒的態(tài)度是明顯偏好；野狗群Ⅱ?qū)诎吡绲牟东C與其豐度一致，然而它們對狒狒的態(tài)度很耐人尋味，雅各布斯指數(shù)顯示，2015年的野狗群Ⅱ?qū)︶翎魶]什么興趣，但是接下來的兩年卻對狒狒表現(xiàn)出了極大的偏愛，到底是什么因素導(dǎo)致了如此巨大的反差？其中的奧秘我們后文會詳說。

兩個野狗群對狒狒和黑斑羚選擇的雅各布斯指數(shù)（E van der Meer, 2019，食肉的心 譯）

野狗對成年/亞成年狒狒、雄性/雌性狒狒絕不厚此薄彼，“一視同仁”地捕殺由前文我們可知，這兩個野狗群已經(jīng)把狒狒當(dāng)做首選獵物，現(xiàn)在我們要進一步探究，野狗對狒狒的捕獵存在年齡和性別上的區(qū)別和偏好嗎？據(jù)統(tǒng)計，野狗捕食的狒狒絕大多數(shù)為成年和亞成年個體，總計為34只，成年和亞成年各占17只。被捕殺的狒狒中能確定性別的有10只，大致上也是雄性和雌性各占一半。能夠確認(rèn)狒狒年齡和性別的例子有9個，其中5只是成年雄性，還有3只成年雌性和1只亞成年雌性。

遺憾的是，有很多案例沒能確認(rèn)狒狒的性別，包括9只成體、16只亞成年以及2只幼體，不過憑現(xiàn)有的統(tǒng)計已經(jīng)足夠說明——野狗對成年和亞成年狒狒、雄性和雌性的成年狒狒不存在選擇上的偏好，此外它們對幼年狒狒的捕獵比例很低。

野狗群吃成年公狒狒/E van der Meer

狒狒反擊造成的傷害，似乎在野狗的可接受范圍內(nèi)以往我們曾發(fā)文談?wù)撨^狒狒對掠食者的反擊，龐大的群體規(guī)模、發(fā)達的犬齒以及極強的侵略性造就了狒狒激進大膽的御敵策略。學(xué)者考利紹曾于1994年總結(jié)過狒狒對花豹的11次反擊，在這些沖突中，狒狒的戰(zhàn)果著實驚人，4次趕走花豹、4次殺死對手以及1次咬傷豹子。

由此可見，捕獵狒狒是一項有風(fēng)險的活動，馬納潭公園的非洲野狗同樣面臨著受傷的風(fēng)險，學(xué)者已經(jīng)觀察到幾個狒狒反擊野狗的案例，在有些例子中狒狒咬傷了野狗的體側(cè)和背部。

目前有關(guān)狒狒相關(guān)傷害發(fā)生率的數(shù)據(jù)極為有限，暫時很難準(zhǔn)確評估狒狒對非洲野狗的傷害發(fā)生率。不過考慮到野狗已經(jīng)把狒狒列為首要獵物，這種潛在風(fēng)險應(yīng)該不至于太高，至少在野狗的可接受范圍內(nèi)，畢竟受傷是一種不容忽視的捕獵成本。

野狗背部被狒狒咬傷/E van der Meer

野狗對狒狒的捕食在旱季更頻繁，這可能跟大象脫不了干系學(xué)者發(fā)現(xiàn)，非洲野狗對狒狒和黑斑羚的捕食頻率隨著季節(jié)而變化，它們在雨季增加了對黑斑羚的獵殺次數(shù)，而到了旱季，狒狒的比例開始上升。這其中的原因不難分析，雨季是黑斑羚產(chǎn)下幼崽的季節(jié)，在此期間，懷孕和哺乳使得母黑斑羚的脂肪儲備降至最低，體況正處于低谷期。和許多食肉動物一樣，非洲野狗傾向于選擇年輕或病弱的個體，因此大量新生的幼年黑斑羚和體況不佳的母黑斑羚為非洲野狗提供了更多捕獵的機會。

相比之下，狒狒沒有固定的繁殖季節(jié)，這一因素的影響相對不大，但是狒狒在旱季的厄運卻有可能和非洲最大的動物息息相關(guān)。馬納潭國家公園的大象數(shù)量可能超過一萬頭，雨季期間大象們沿著泥濘的洪泛區(qū)遷徙，那些泥土中留下的大而深的腳印到了旱季風(fēng)干硬化形成了一個個深坑，這對于依賴高速追逐黑斑羚的非洲野狗來說無疑是一種障礙，甚至可能會增加受傷的風(fēng)險。

這一推測雖然尚未經(jīng)過系統(tǒng)的研究來證實，但從理論上來講是不無道理的，不過這只是次要原因，首要的因素還是旱季容易捕捉的幼年黑斑羚少了，既然黑斑羚和狒狒是當(dāng)?shù)匾肮纷钪匾膬煞N獵物，那么黑斑羚的比重下降就必然會造成對狒狒的捕獵增多。

非洲野狗追逐黑斑羚/ Nicholas Dyer

繁殖季節(jié)的野狗對狒狒的捕食減少了，這源于野狗對子女的愛對于狒狒而言，非洲野狗的繁殖季節(jié)可能是一段相對令人心安的時期，因為數(shù)據(jù)顯示野狗在這期間降低了對狒狒的捕獵頻次，為什么？可能是出于很簡單的原因——對后代的愛。以往有研究指出，非洲野狗出于喂養(yǎng)幼崽的需要會影響對獵物的選擇，而本次研究中的野狗所做的改變是捕捉更大的獵物。

成年雄性和雌性黑斑羚的平均體重分別為60公斤、45公斤，而豚尾狒狒的平均體重則小得多，雄性為31.8公斤，雌性僅有15.4公斤，因此捕獵一頭黑斑羚更有可能喂飽整個野狗群。

盡管非洲野狗通常每名成員只進食2~3公斤肉，但它們有一個與體型并不相稱的“大胃”，有數(shù)據(jù)顯示平均22.1公斤的非洲野狗吃下了7.5公斤肉，此外學(xué)者斯科特克里爾觀察發(fā)現(xiàn)成年野狗的胃容量約為9公斤，若是給它們機會放開胃口吃個痛快，它們能吃下接近自身體重三分之一的肉。

兩只小野狗叼著一個狒狒腦袋/ Nicholas Dyer

此外，繁殖期的野狗并非一人吃飽全家不愁，巢穴里還有大量年幼的子女等著它們回去喂食，為了喂飽窩里的幼崽，非洲野狗會盡可能吃下最多的肉，之后回到洞穴中把肉反芻出來喂給嗷嗷待哺的幼崽，這可能也是它們在繁殖期偏愛黑斑羚的原因之一。

捕殺狒狒是非洲野狗的一次轉(zhuǎn)型，這一嘗試取得了巨大的成功不同于貓科那種短距離爆發(fā)式捕獵，非洲野狗通常采用一種名為“耐力狩獵”的捕獵方式，原理為捕獵者通過長時間、長距離地追逐最終令獵物精疲力竭、束手就擒。在陸地動物中，耐力狩獵的代表性物種除了早期人類之外就屬非洲野狗了，隨著工具的發(fā)展人類早已脫離了這一行列，而非洲野狗則繼續(xù)堅持著這一獨特的狩獵方法。

野狗吃掉亞成年狒狒/ Nicholas Dyer

耐力狩獵本質(zhì)上對獵手和獵物雙方都是一種極致的、徹底的能量消耗，我喜歡稱之為“昂貴的狩獵”，事實也的確如此，非洲野狗的捕獵方式是公認(rèn)的高能耗。學(xué)者馬廷戈爾曼曾經(jīng)分析過野狗捕獵的能量消耗，他指出，盡管非洲野狗通常每天捕獵所花的時間為3.5小時，但消耗的能量已經(jīng)遠遠多于一些活躍時間更長的工作犬。

戈爾曼認(rèn)為，基于高昂的能量消耗，哪怕是被搶走少許獵物都會對非洲野狗的覓食時長產(chǎn)生重大的不利影響，如果被斑鬣狗等大型掠食者搶走25%的獵物，那么它們必須把狩獵時間從3.5小時延長到12小時才能維持得了能量平衡。

然而，每天捕獵3.5個小時已然接近野狗的生理極限，由于捕獵成本太高，每天花大量時間進行覓食活動在生理上是不現(xiàn)實的。因此，非洲野狗雖然依靠高能耗耐力狩獵安身立命，但同時也帶來了負(fù)面影響——在遭到其它大型掠食者偷竊寄生時比較脆弱。

野狗與狒狒相望/ Nicholas Dyer

回到野狗與狒狒這個話題，作為野狗最重要的兩種獵物，狒狒和黑斑羚的應(yīng)敵策略是截然不同的。遭遇捕食者后，黑斑羚的反應(yīng)是立刻逃走，它們是卓越的奔跑者，擅長以高機動性和高速奔跑甩開掠食者，非洲野狗在捕獵黑斑羚時往往要跑出數(shù)公里遠，這是一場耐力的角逐。

相比之下，狒狒的結(jié)構(gòu)并不適合奔跑，它們白天來到地面覓食，一旦察覺到危險會爬上最近的樹作為庇護，必要時也會直面掠食者。

研究區(qū)域的環(huán)境總體來說對黑斑羚更有利，馬納潭國家公園的河漫灘主要由開闊的林地組成，由于缺乏林下植被，獵物相對容易發(fā)現(xiàn)靠近中的掠食者，同時較難找到躲藏的樹木。這樣的開闊生境增加了黑斑羚的逃生距離，也拉長了野狗的追逐距離，為耐力狩獵提供了極好的舞臺。

逃走的狒狒/ Nicholas Dyer

但是，我們的非洲野狗不打算全盤接受這一切，它們在保留耐力狩獵傳統(tǒng)的同時，把目光瞄向了那些對危險一無所知的狒狒。在捕殺狒狒時，非洲野狗充分體驗到了短距離追逐狩獵的快樂，追逐距離從平日里的數(shù)公里縮短到不足一百米，難能可貴的是，野狗的捕獵效率并未因此下降，它們往往能在狒狒找到庇護所前就成功捕捉到目標(biāo)。盡管狒狒的肉少了點，但超高的捕獵效率足以彌補這一點，是野狗以小型獵物維持生存的關(guān)鍵所在。

野狗狩獵狒狒的技能從何而來？所有這一切都傳承自那位初代女首領(lǐng)翻閱以往的文獻，我們僅能搜索到非洲野狗捕食狒狒的零星記錄，然而這里的野狗卻把狒狒當(dāng)成最喜歡的獵物，這實在有點匪夷所思，不禁讓人好奇這一切的起源。學(xué)者經(jīng)過調(diào)查得知，馬納潭公園野狗狩獵狒狒的文化很可能是由創(chuàng)立野狗群Ⅰ的初代女首領(lǐng)開始，人們是在十多年前首次目擊到那位女族長捕殺狒狒?，F(xiàn)在的野狗群Ⅰ有很多它的后代，這些后代傳承了初代的狩獵技巧和偏好，因此這個族群喜愛捕殺狒狒也就不足為奇了。

野狗與護仔雌狒狒的對峙/E van der Meer

那么野狗群Ⅱ呢？事實上這個族群也跟當(dāng)初那位女首領(lǐng)有一定關(guān)系，2015年12月，野狗群Ⅰ的7名成員離群加入了野狗群Ⅱ，因此群Ⅱ也有了初代女首領(lǐng)的后代?；乜辞拔?，很容易注意到一個關(guān)鍵點，2015年野狗群Ⅱ根本無意捕食狒狒，到了2016年卻突然開始瘋狂獵殺狒狒，正是那7名新成員把狩獵狒狒的技能和文化帶到了新的家族。

除了這兩個野狗群，馬納潭公園還有另外5個已知的野狗群，5個群中只有1個被觀察到捕食狒狒，巧合的是，該野狗群于2017年年中組建，4名成員中的2名來自野狗群Ⅰ。顯然，最初那名女首領(lǐng)的行為和喜好正在從一個族群傳播擴散到另一個，對當(dāng)?shù)氐尼翎魜碚f，這個問題嚴(yán)重了。

參考文獻

Dangerous game: preferential predation on baboons by African wild dogs in Mana Pools National Park, Zimbabwe.

Rarely captured scenes show pack of painted wolves set to feature on Attenborough’s dynasties hunting baboons for first time ever.