俗話說，母親最了解她的孩子，這對于昆蟲也同樣適用。雌性成蟲對她產(chǎn)卵地的選擇十分挑剔，總是把卵產(chǎn)在安全、對后代發(fā)育有利的地方。因為許多昆蟲在幼蟲期的活動能力有限，這樣成蟲的產(chǎn)卵選擇對后代的繁衍就更加重要了。

眾所周知，在昆蟲的頭部長有一對“鼻子”——觸角。昆蟲用它來尋找寄主、識別配偶、躲避天敵。然而出人意料的是，中國科學(xué)院動物研究所的科學(xué)家最近發(fā)現(xiàn)，一種蛾子的尾部竟然也有“鼻子”的功能。這種蛾子叫煙青蟲，是我國的一種重要農(nóng)業(yè)害蟲。煙青蟲雌蛾為了保證其后代能在適宜的環(huán)境中長大，她們做了雙保險，除了擁有一對觸角感受氣味外，還利用腹部末端的產(chǎn)卵器來聞到植物氣味，把卵精確地產(chǎn)在合適的地方。

煙青蟲在產(chǎn)卵器上具有表達(dá)氣味受體HassO31/HassORco的嗅覺感受神經(jīng)元，可以感受寄主植物的揮發(fā)物，引導(dǎo)其確認(rèn)產(chǎn)卵位置

長久以來，昆蟲嗅覺專家的研究重心都集中在昆蟲的嗅覺器官觸角上。昆蟲感受氣味主要通過觸角上的嗅覺感覺毛來完成，每根毛內(nèi)一般有兩個嗅覺感受神經(jīng)元（OSNs）。這些神經(jīng)元的樹突上有氣味受體（ORs）和協(xié)同氣味受體（ORco）共表達(dá)，在嗅覺感受中發(fā)揮至關(guān)重要的作用。一般認(rèn)為，昆蟲利用觸角輸入信號的引導(dǎo)下找到寄主，然后利用腹末的產(chǎn)卵器把卵產(chǎn)在寄主或附近。

昆蟲觸角上嗅覺感器和嗅覺感受神經(jīng)元樹突上表達(dá)的氣味受體

（圖片來源：Sanchez-Gracia A, Vieira FG, Rozas J.2009）

動物研究所王琛柱研究員領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊長期以來針對我國重要農(nóng)業(yè)害蟲的嗅覺和味覺機(jī)制進(jìn)行研究。棉鈴蟲和煙青蟲是近緣種，但寄主范圍差異很大，棉鈴蟲能取食68個科的300多種植物，而煙青蟲只取食茄科的煙草和辣椒等少數(shù)幾種植物。煙青蟲雌蛾如何精準(zhǔn)地找到寄主植物而產(chǎn)卵？這是他們最近想解答的問題。此前，他們的工作主要集中在對觸角的研究上。

在針對兩種昆蟲的轉(zhuǎn)錄組研究中，科學(xué)家意外發(fā)現(xiàn)一個氣味受體OR31在煙青蟲的產(chǎn)卵器中有很高表達(dá)，其表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于在觸角中的表達(dá)，而在棉鈴蟲沒有這種情況。他們開始好奇這個氣味受體到底干什么，懷疑產(chǎn)卵器是否也能“嗅”到氣味物質(zhì)。于是，他們首先確認(rèn)OR31在產(chǎn)卵器中是否與ORco共表達(dá)。利用雙色原位雜交方法，他們發(fā)現(xiàn)OR31和ORco在產(chǎn)卵器細(xì)胞中存在共表達(dá)的情況，具有完成嗅覺功能的分子結(jié)構(gòu)。

雌性煙青蟲和煙青蟲產(chǎn)卵器的掃描電鏡圖片

那么，OR31調(diào)諧的氣味物質(zhì)是什么呢？他們接著將OR31和ORco共表達(dá)于非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，結(jié)合雙電極電壓鉗技術(shù)，篩選出12種能夠引起細(xì)胞電流變化的配體化合物，其中順-3-己烯丁酸酯（Z-3-Hexenyl butyrate）最為有效。

非洲爪蟾及其卵母細(xì)胞

通過掃描電鏡觀察，他們發(fā)現(xiàn)蛾子的產(chǎn)卵器上存在類似觸角上毛形感器的結(jié)構(gòu)，其壁上除有一個頂孔外，還有很多微孔，確認(rèn)這些感器不僅司味覺，還具有嗅覺的功能。進(jìn)一步通過單感器記錄技術(shù)，明確這些配體氣味物質(zhì)可以引起產(chǎn)卵器上一些毛形感器的電生理反應(yīng)。

雙電極電壓鉗示意以及配體化合物使表達(dá)HassOR31和HassORco的爪蟾卵母細(xì)胞產(chǎn)生的電流變化

為驗證雌蛾產(chǎn)卵過程中不只用到觸角的嗅覺功能，研究人員用辣椒的氣味處理產(chǎn)卵介質(zhì)，比較切除觸角的雌蛾與正常雌蛾的產(chǎn)卵選擇反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，切除觸角的雌蛾仍然偏好在有辣椒氣味的介質(zhì)上產(chǎn)卵，盡管其偏好指數(shù)與正常雌蛾的相比有顯著降低。另一個產(chǎn)卵選擇實驗則直接用順-3-己烯丁酸酯處理產(chǎn)卵介質(zhì)，發(fā)現(xiàn)切除觸角的雌蛾和正常雌蛾都偏好在其上產(chǎn)卵，且二者的偏好指數(shù)沒有差異，這說明雌蛾在感受寄主植物的氣味混合物時觸角和產(chǎn)卵器并用，而感受順-3-己烯丁酸酯時似乎主要由產(chǎn)卵器控制?；谝陨辖Y(jié)果，研究人員認(rèn)為在產(chǎn)卵器中表達(dá)的OR31具有嗅覺功能，有助于煙青蟲在為數(shù)不多的寄主植物上精確地找到產(chǎn)卵位置。

產(chǎn)卵選擇實驗結(jié)果

該項研究于2020年5月21日在線發(fā)布于 eLife 雜志，題目為 A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles 。

全面系統(tǒng)地了解動物的嗅覺系統(tǒng)，無論對于基礎(chǔ)生物學(xué)還是實際應(yīng)用都有非常重要的意義。這項工作突破了人們對嗅覺的傳統(tǒng)認(rèn)識局限，也會激發(fā)神經(jīng)生物學(xué)家探索動物頭部器官以外的嗅覺通路。煙青蟲是一種只為害煙草和辣椒的寡食性昆蟲，該研究發(fā)現(xiàn)不僅有助于我們了解植食性昆蟲寄主范圍的演變，還為農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)家防治害蟲提供了新的思路。

作者：王琛柱 李睿婷