近日，自然雜志子刊《自然—生態(tài)與進化》（Nature Ecology & Evolution）發(fā)表了由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏與周忠和完成的有關恐龍到鳥類演化過程中，形態(tài)多樣性和演化速率的深時變化問題。Nature Ecology & Evolution為中科院生物學大類一區(qū)，IF: 15.46。

恐龍到鳥無疑是脊椎動物演化史中最為“震撼”的事件，這一過程涉及了大量骨骼系統(tǒng)、肌肉系統(tǒng)和表皮衍生物等結(jié)構的變化，這些變化或是趨同、或是同源作用的結(jié)果，但是他們多數(shù)都與飛行的起源相關。這其中最為顯著的就是以肢骨長度所代表的體型改變。例如從整體趨勢看，在演化樹上和鳥類關系更近的獸腳類恐龍有著相對更長的前肢。因此，系統(tǒng)地量化分析肢骨在鳥類起源過程中的動態(tài)演化軌跡，是我們認識“陸地奔跑的恐龍”成為“飛上藍天的恐龍（鳥類）”這一重要轉(zhuǎn)變的關鍵。研究人員通過構建包含大量獸腳類恐龍和中生代鳥類肢骨的形態(tài)演化空間，以及量化鳥類（avialans）、非鳥類副鳥類（non-avialan paravians）、和非副鳥類獸腳類恐龍（non-paravian theropods）這三個類群的肢骨多樣性，發(fā)現(xiàn)早期鳥類肢骨的整體多樣性最低，非副鳥類獸腳類恐龍是最高的，類似的差異也反映在前肢上。但是當研究對象聚焦于后肢時，差異就不明顯（圖1）。

研究人員又對包括鳥類在內(nèi)的中生代獸腳類恐龍肢骨的演化速率，在貝葉斯的框架下，進行了估算。結(jié)果顯示前后肢整體的演化速率在接近鳥類的起源節(jié)點時變慢，同樣的趨勢在前肢中也出現(xiàn)，但是在后肢的演化中卻沒有類似的變慢趨勢。這說明演化速率在原始鳥類中的放緩，仍然是前肢作用的結(jié)果（圖2）。本項研究還對兩個形態(tài)功能指標進行了量化分析，分別是反映飛行方式的臂指數(shù)和反映地棲能力的腳指數(shù)，仍然發(fā)現(xiàn)這兩個指數(shù)在鳥類中都是最低的，演化速率在鳥類中也是相對更慢（圖3、4）。

上述研究的發(fā)現(xiàn)與演化生物學的“常識”大相徑庭。因為當某一種具有“演化革新”意味的特征（如上、下頜）或者形態(tài)功能（如飛行、咀嚼）在某一類群中出現(xiàn)時，通常認為該類群的演化速率會變快、多樣性也會增加，因為這些“革新”會幫助生物進入新的生態(tài)位。對于這一現(xiàn)象，該研究認為早期鳥類在肢骨形態(tài)上多樣性的貧瘠，以及演化速率的降低，主要受前肢“拖累”，這是因為在飛行的選擇作用下，原始鳥類的前肢只能夠在適合空氣動力學作用的框架下發(fā)生有限變化。換句話說，原始鳥類具有的“骨骼系統(tǒng)藍圖”在一些非鳥類獸腳類恐龍中就已經(jīng)出現(xiàn)了。隨著許多和飛行相關的進步特征（例如和飛行精細動作完成相關的肌肉、韌帶、骨骼的關節(jié)方式等）在演化后期出現(xiàn)，前肢的變化才能突破“瓶頸”，最終演化出現(xiàn)代鳥類所呈現(xiàn)的形態(tài)多樣的前肢結(jié)構。本項研究還為此前提出的，在鳥類演化伊始，“肩帶演化在前，腰帶在后”（“pectoral early–pelvic late”）這一假說提供了量化數(shù)據(jù)的支持。

王敏研究員為本項工作的第一和通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金杰出青年基金，基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”，中國科學院前沿科學重點研究計劃從“0到1”原始創(chuàng)新十年擇優(yōu)項目和騰訊探索獎的支持。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41559-023-02091-z

圖1: 中生代獸腳類恐龍（包括鳥類）肢骨形態(tài)演化空間和多樣性的比較（王敏供圖）

圖2: 中生代獸腳類恐龍（包括鳥類）的肢骨演化速率（王敏供圖）

圖3: 中生代獸腳類恐龍（包括鳥類）兩個形態(tài)功能指數(shù)的演化（王敏供圖）

圖4: 中生代獸腳類恐龍（包括鳥類）臂指數(shù)和腳指數(shù)的演化速率（王敏供圖）

作者:王敏