金絲猴是非常著名的珍稀靈長(zhǎng)類動(dòng)物，大家可能都多少聽(tīng)過(guò)它的名字。但是，其實(shí)金絲猴并不只有一個(gè)物種，而是有5個(gè)物種。而且并非所有的金絲猴都是渾身金毛的，其中被稱為“世界獨(dú)生子”的黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi）就是黑色與金色混合型的，它的頭部和三角肌的毛發(fā)偏向金色，四肢的毛發(fā)則完全呈現(xiàn)黑色，長(zhǎng)相十分特別。

黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi，the gray snub-nosed monkey) ｜攝影：李貴云

近日，我國(guó)科學(xué)家發(fā)起的靈長(zhǎng)類基因組計(jì)劃在著名學(xué)術(shù)期刊Science上發(fā)表了研究?？?，不僅解讀了黔金絲猴那身黑金混合毛發(fā)的來(lái)源，也為黔金絲猴找到了遠(yuǎn)古的雙親，而且，這里面的故事還挺曲折。

鼻孔朝天的猴子

金絲猴屬于葉猴類，這類猴子的腦袋在外觀上看起來(lái)往往有點(diǎn)尖，以植物為主要食物，嚼葉子屬于日常。靈長(zhǎng)類基因組計(jì)劃重建了800萬(wàn)年來(lái)葉猴類在亞洲的擴(kuò)散路線，否定了它們經(jīng)北方進(jìn)入東亞的假說(shuō)，而認(rèn)為它們是經(jīng)喜馬拉雅山南麓北上到達(dá)東亞、南下到達(dá)東南亞地區(qū)的。并且在大約750萬(wàn)年前，金絲猴所在的奇鼻猴類開(kāi)始崛起，成為亞洲葉猴中的一支主要力量。

為什么叫奇鼻猴呢？因?yàn)樗闵辖鸾z猴，奇鼻猴類中的四個(gè)屬加在一起，都湊不出一個(gè)周正的鼻子——沒(méi)錯(cuò)，金絲猴也是如此，它們的正式名稱是仰鼻猴（Rhinopithecus），就是鼻孔朝天的意思。

著名的川金絲猴也是鼻孔朝天的，你猜下雨天會(huì)進(jìn)水嗎？｜圖蟲(chóng)創(chuàng)意

鼻孔朝天并不代表金絲猴的性子傲氣，它們只是鼻梁骨差點(diǎn)意思，在長(zhǎng)時(shí)間的演化過(guò)程中，鼻梁骨完全退化消失，導(dǎo)致鼻子變短，所以看起來(lái)鼻孔才有點(diǎn)翹，這有利于在高原地區(qū)增加通氣量。事實(shí)上，金絲猴在猴類中是相對(duì)溫和的，屬于好脾氣的那一類，可以形成大群，靈長(zhǎng)類基因組計(jì)劃也從分子機(jī)制上解釋了金絲猴這一特點(diǎn)的產(chǎn)生，可能與適應(yīng)寒冷氣候有關(guān)。

再說(shuō)金絲猴的毛色。其實(shí)，真正渾身金毛的只有我國(guó)四川、陜西、甘肅及湖北神農(nóng)架等地的川金絲猴（R. roxellana），它是金絲猴里最先被發(fā)現(xiàn)的物種，也是金絲猴得名的原因。而滇金絲猴（R. bieti）、怒江金絲猴（R. strykeri）和越南金絲猴（R. avunculus）雖然名為金絲猴，但毛發(fā)卻是以黑色或黑白混搭為主。

5種金絲猴的分布區(qū)域｜于黎課題組等供圖

而黔金絲猴則又是第三種情況，它既有金色毛發(fā)，又有黑色毛發(fā)。而且黔金絲猴也特別稀少。大熊貓當(dāng)前有超過(guò)2400只，而黔金絲猴僅有850只左右。它的分布區(qū)也特別局限，僅分布于貴州北部的梵凈山地區(qū)，被稱為“世界獨(dú)生子”。

這讓人不禁好奇，黔金絲猴獨(dú)特的毛發(fā)是怎么來(lái)的？這個(gè)分布如此局限的金絲猴是如何起源的？和其他幾種金絲猴的親緣關(guān)系又是怎樣的呢？這個(gè)物種是如何形成的呢？

經(jīng)典成種與雜交成種

在經(jīng)典演化理論中，某個(gè)祖先種群因?yàn)檫w徙和環(huán)境變化等因素，被分隔成了多個(gè)無(wú)法彼此交流的獨(dú)立種群，并各自累積了不同的突變而變得不同。隨后，即便當(dāng)它們?cè)俅蜗嘤鰰r(shí)也無(wú)法繁衍出可育后代，也就是地理隔離導(dǎo)致的生殖隔離?；诖?，恩斯特·邁爾（Ernst Walter Mayr）就認(rèn)為一個(gè)物種的定義關(guān)鍵，是看某個(gè)種群是否能和其他種群發(fā)生了生殖隔離，即生殖隔離的產(chǎn)生標(biāo)志著新物種的形成。這一論點(diǎn)被無(wú)數(shù)人奉為圭臬，并被寫入高中教科書，為人們所熟知。

也正是因?yàn)槿绱?，演化的歷程往往被描述為演化樹(shù)——共同的祖先種群隨時(shí)間不斷推移不斷分出不同枝杈的樹(shù)狀結(jié)構(gòu)。這種每個(gè)分支互不交叉的樹(shù)狀結(jié)構(gòu)向我們表明，每個(gè)現(xiàn)生物種的任何歷史階段的祖先都是來(lái)自于同一個(gè)種群。今天，物種演化樹(shù)已經(jīng)是生物學(xué)家在討論物種演化時(shí)最常用到的東西之一。

找到人類了嗎｜openlearn

后來(lái)，人們也逐漸認(rèn)識(shí)到跨物種的雜交也是新物種形成的機(jī)制之一。特別是在植物演化過(guò)程中，雜交成種（hybrid speciation）被認(rèn)為是物種形成的重要模式，通?？梢苑殖啥啾痘煞N（polyploid speciation）、同倍體雜交成種（homoploid hybrid speciation)和漸滲成種（introgressive hybrid speciation）三種形式。

多倍化成種就是同時(shí)保留兩個(gè)親本物種的染色體，從而實(shí)現(xiàn)遺傳物質(zhì)加倍，并快速和親本產(chǎn)生生殖隔離，形成新物種，如四倍體的邱園報(bào)春（Primula kewensis）來(lái)自兩個(gè)二倍體物種輪葉報(bào)春（P. verticillata）和多花報(bào)春（P. floribunda）的雜交。但是這種方式通常只能發(fā)生在植物等“兼容性”比較高的遺傳系統(tǒng)中，在動(dòng)物中幾乎無(wú)法發(fā)生。同倍體雜交成種和漸滲成種都不改變遺傳物質(zhì)的倍數(shù)，只會(huì)因重組而呈現(xiàn)“馬賽克/斑塊狀”的遺傳組成。在漸滲成種時(shí)，后代還會(huì)和至少一個(gè)親本物種進(jìn)行多次雜交，之后才形成新物種。

雜交出來(lái)的邱園報(bào)春｜penprimulas

植物學(xué)家對(duì)雜交成種非常熟悉。但在涉及到動(dòng)物演化時(shí)，動(dòng)物學(xué)家觀點(diǎn)就不同了，他們過(guò)去普遍認(rèn)為動(dòng)物不太發(fā)生雜交成種。

不過(guò)，隨著越來(lái)越多物種的基因組數(shù)據(jù)被分析，動(dòng)物學(xué)家發(fā)現(xiàn)很多類群內(nèi)，物種之間的生殖隔離并沒(méi)有想象中那么強(qiáng)，非常可能可以發(fā)生雜交。目前已知的就有蝴蝶、狼、狒狒、鳥(niǎo)和熊等多個(gè)類群，這些類群都曾經(jīng)歷過(guò)快速的適應(yīng)輻射，也就是在短期內(nèi)新物種的大量爆發(fā)過(guò)程。

在這種演化歷程中，某些物種是來(lái)自于兩個(gè)或多個(gè)不同物種的種間雜交，而不是一直都是某個(gè)單一祖先物種的后代。這時(shí)候，簡(jiǎn)單的樹(shù)狀結(jié)構(gòu)實(shí)際上已經(jīng)不能準(zhǔn)確描述物種的演化歷程了。

那么，金絲猴類的物種經(jīng)歷了怎樣的形成過(guò)程？黔金絲猴又是如何形成的呢？

既意外又合理的結(jié)論

黔金絲猴，很可能就是一個(gè)自然界中雜交成種的例子。

作為靈長(zhǎng)類基因組計(jì)劃的項(xiàng)目之一，云南大學(xué)的于黎研究員團(tuán)隊(duì)聯(lián)合數(shù)個(gè)研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)滇金絲猴進(jìn)行高質(zhì)量參考基因組序列的組裝，并對(duì)金絲猴所有五個(gè)物種的共106個(gè)樣本全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行了群體遺傳學(xué)分析。

結(jié)果顯示，黔金絲猴基因組擁有源自川金絲猴種群和滇金絲猴/怒江金絲猴祖先種群這兩個(gè)譜系的混合遺傳組分，它們相當(dāng)于黔金絲猴的雙親。但是這又和普通的交配不同，通常來(lái)講，子代來(lái)自雙親的遺傳物質(zhì)比例接近1:1，但是黔金絲猴的基因組有更大的比例來(lái)自于川金絲猴親本，也就是說(shuō)，從基因組的角度來(lái)看，黔金絲猴更像川金絲猴。這很可能也正是先前的研究中普遍將其作為川金絲猴姐妹種的原因。

研究人員根據(jù)基因組進(jìn)行反推，進(jìn)行了溯祖模擬。結(jié)果顯示，黔金絲猴的演化模式很可能是這樣的：

在大約187萬(wàn)年前，川金絲猴的祖先群體和滇金絲猴/怒江金絲猴的祖先群體之間曾發(fā)生過(guò)雜交事件，產(chǎn)生了最初的黔金絲猴群體。

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在后來(lái)的歲月里，由于雜交起源的黔金絲猴為了恢復(fù)或維持基因組生物功能的穩(wěn)定性，它對(duì)不同親本的遺傳組分進(jìn)行了篩選。

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此外，黔金絲猴和川金絲猴、滇金絲猴/怒江金絲猴的共同祖先之間又各有兩次雜交事件發(fā)生。

所以，這是一個(gè)聽(tīng)起來(lái)有點(diǎn)亂的故事，但很好地解釋了黔金絲猴的基因組里來(lái)自不同親本物種的遺傳物質(zhì)為什么不均衡。

黔金絲猴的演化歷程｜于黎課題組供圖

接下來(lái)就是黔金絲猴毛發(fā)顏色的問(wèn)題。研究人員找到了與黔金絲猴特殊鑲嵌型毛色形成相關(guān)的基因。研究發(fā)現(xiàn)，金絲猴毛發(fā)的顏色，由黑色素中褐黑素和真黑素的比例決定。褐黑素占比高，就會(huì)有金色毛發(fā)。而褐黑素比例低，就會(huì)有黑色毛發(fā)。黔金絲猴的頭部和三角肌褐黑素比例較高，呈現(xiàn)金色；四肢的褐黑素比例較低，呈現(xiàn)黑色。于黎等人發(fā)現(xiàn)了黔金絲猴的五個(gè)和黑色素合成相關(guān)的基因，而且它們有著不同的來(lái)源——SLC45A2、MYO7A和ELOVL4基因來(lái)源于川金絲猴，而PAH和APC基因來(lái)源于滇金絲猴與怒江金絲猴的共同祖先。正是由于不同來(lái)源的黑色素合成基因在黔金絲猴基因組中的重新組合，導(dǎo)致了黔金絲猴獨(dú)特的鑲嵌型毛色。

那黔金絲猴又是如何與其他兩個(gè)物種形成生殖隔離，最終成為一個(gè)獨(dú)立物種的呢？

也許最初還是與毛發(fā)的顏色有關(guān)。性選擇或許能夠成為其中的解釋——金絲猴的毛發(fā)和其他兩個(gè)物種都不一樣。一個(gè)很大的可能是，對(duì)于川金絲猴而言，金色毛發(fā)的個(gè)體往往更受異性歡迎；對(duì)于滇金絲猴或者怒江金絲猴而言，黑色毛發(fā)的個(gè)體往往更有擇偶優(yōu)勢(shì)；而對(duì)于黔金絲猴，它們則會(huì)偏好頭部金色而四肢黑色的個(gè)體。由此，就形成了交配前隔離。

說(shuō)白了就是互相看不順眼，都不是對(duì)方的“菜”。圖為滇金絲猴｜圖蟲(chóng)創(chuàng)意

除了交配前的隔離外，交配后的隔離可能也促進(jìn)了雜交起源的黔金絲猴與其兩個(gè)親本保持演化上的獨(dú)立性。如在與生殖性狀有關(guān)的基因方面，黔金絲猴基因組中就有31個(gè)繼承自川金絲猴的基因和36個(gè)繼承自另一親本的基因被保留下來(lái)。結(jié)果是，黔金絲猴基于這兩個(gè)與生殖相關(guān)的功能基因集就可能交叉式的與兩個(gè)親本分別建立交配后的隔離，并最終形成獨(dú)立的物種。

黔金絲猴的演化過(guò)程，證明了哺乳動(dòng)物可以通過(guò)雜交的方式形成新的物種。這個(gè)研究的成功，也顯示出我國(guó)科學(xué)家發(fā)起的靈長(zhǎng)類基因組計(jì)劃潛力無(wú)限。全球現(xiàn)存超過(guò)500個(gè)靈長(zhǎng)類物種，對(duì)它們的研究，能幫助我們更多地了解人類的起源、演化、生理特征、遺傳變異圖譜、以及致病基因變異。

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作者：冉浩、黃子健

編輯：游識(shí)猷、黑jio妹妹

感謝 于黎老師、吳宏老師的修改意見(jiàn)

本文來(lái)自果殼自然（ID：GuokrNature）

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