5.41 億年前開始的寒武紀(jì)，地球海洋突然變得熱鬧起來，整個(gè)生物界呈現(xiàn)了爆發(fā)式的演化場景。尤其是無脊椎動(dòng)物展現(xiàn)了蓬勃發(fā)展的面貌，各個(gè)門類的祖先競相出現(xiàn)。

同時(shí)，生物界首次出現(xiàn)了脊椎動(dòng)物的最早代表——原始無頜魚。這支無頜魚類的出現(xiàn)不僅給生物界增添了海洋新成員，而且預(yù)示了生物演化即將進(jìn)入一個(gè)嶄新的時(shí)代。但它們稱霸海洋只有一段短短的歷史，這又是為什么呢？

無頜魚出現(xiàn)：

脊椎動(dòng)物展現(xiàn)“初舞臺(tái)”

在寒武紀(jì)大爆發(fā)中誕生的昆明魚是最古老的原始無頜魚。昆明魚的發(fā)現(xiàn)，不僅將包括人類在內(nèi)的整個(gè)脊椎動(dòng)物演化史向前推進(jìn)了 5000 萬年，而且改寫并完善了脊椎動(dòng)物早期演化理論，對(duì)脊椎動(dòng)物的演化產(chǎn)生了重大而深遠(yuǎn)的影響。從此，脊椎動(dòng)物作為首次登上演化舞臺(tái)的新型動(dòng)物類群，一躍成為生物界舉足輕重的演化力量。

鳳姣昆明魚。圖片來源：舒德干，2022

無頜類最主要的特征是缺乏上下頜骨，在許多其他方面也非常原始。

它們的游泳水平并不高，主要依靠身體的扭動(dòng)而不斷前進(jìn)。

由于缺乏上下頜骨，它們口如吸盤，不能咀嚼食物，只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動(dòng)將海洋中的生物或微生物送進(jìn)嘴里食用。

它們沒有真正的偶鰭，中軸骨骼只是軟骨質(zhì)而不是真正的硬骨質(zhì)。

無頜魚的身體像魚形動(dòng)物，在動(dòng)物分類上被統(tǒng)歸于魚形總目的無頜綱，在進(jìn)化上要比真正的早期魚類原始。因此，無頜類是最早的脊椎動(dòng)物。

甲胄魚：

奧陶紀(jì)末大滅絕的幸運(yùn)兒

志留紀(jì)和泥盆紀(jì)是魚類時(shí)代，無頜類和有頜類都已大量出現(xiàn)。但在與有頜魚類的競爭中，甲胄魚雖然也一度輝煌，最終卻只是曇花一現(xiàn)。無頜類雖在現(xiàn)生脊椎動(dòng)物中占極小的物種比例，但是化石記錄表明，這一類群在地史時(shí)期也曾一度繁盛，并成為當(dāng)時(shí)脊椎動(dòng)物的主體，這就是志留紀(jì)強(qiáng)勢(shì)崛起的甲胄魚類。

志留紀(jì)甲胄魚。圖片來源：楊定華

甲胄魚類可能在中晚寒武世就已出現(xiàn)，但在寒武紀(jì)中晚期和奧陶紀(jì)大部分時(shí)間長期沉寂，化石發(fā)現(xiàn)寥寥無幾。奧陶紀(jì)所發(fā)現(xiàn)的也是零碎化石而已。然而，進(jìn)入志留-泥盆紀(jì)時(shí)代，甲胄魚類開始興旺起來，科學(xué)家在世界各地發(fā)現(xiàn)了該時(shí)期各種各樣的無頜魚類化石。

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這些化石身上披著骨質(zhì)的甲片，頭部和頭后側(cè)的結(jié)構(gòu)還沒有分開，活動(dòng)并不靈活，軀干部不具有胸鰭和腹鰭，身體前部具有骨板或鱗甲，因此一般將它們稱為甲胄魚類。

甲胄魚類是如何興起的呢？奧陶紀(jì)末期氣候劇烈變化，發(fā)生了赫南特大冰期，導(dǎo)致了顯生宙第一次生物大滅絕，使得無脊椎動(dòng)物大量滅絕，曾經(jīng)喧囂熱鬧的古生代海洋出現(xiàn)了廣闊的生態(tài)空位。甲胄魚類因禍得福，在熬過了大冰期后，終于在志留-泥盆紀(jì)時(shí)期迎來輻射性的演化。

甲胄魚類的黃金時(shí)代來啦！

化石資料表明，志留紀(jì)甲胄魚類已經(jīng)演化出以下幾大類群：盔甲魚類、骨甲魚類、異甲魚類、花鱗魚類和缺甲魚類等，海洋成了甲胄魚類的天下。

進(jìn)入全盛的甲胄魚類時(shí)代，輻射演化出了 300 多種異甲魚類，200 多種骨甲魚類和近 100 種盔甲魚類。這些“披盔戴甲”的魚類體形大小不一，小的體長幾厘米，大的幾十厘米。外表形態(tài)差異也很大：異甲魚類身體呈紡錘形，口周圍有扇形排列的口片，或許可以用來刮取食物；骨甲魚類頭甲呈馬蹄形，有成對(duì)胸鰭，頭甲上具特殊的側(cè)區(qū)，可能用于容納如感覺器官等多個(gè)器官。

甲胄魚類的生活方式多種多樣，多數(shù)種類在海底營底棲生活，靠濾食海底有機(jī)物為生。有的種類如杯甲魚類，有厚的鱗片，但缺少鰭，只有倒歪尾。較進(jìn)步的鰭甲魚類，游泳能力強(qiáng)，能在水層表面取食。大多數(shù)甲胄魚生活在淡水中。

到了泥盆紀(jì)時(shí)，這一大類早期的脊椎動(dòng)物達(dá)到了繁盛時(shí)期，各種各樣的無頜魚形脊椎動(dòng)物的化石在世界各地都有發(fā)現(xiàn)。2021 年我國還在云南曲靖新發(fā)現(xiàn)約 4.19 億年前的盔甲魚類三尖魚科的一個(gè)新屬種“劉氏鐮角魚”。

劉氏鐮角魚生態(tài)復(fù)原圖。圖片來源：郭肖聰

甲胄魚類的興旺歷史再次佐證了一個(gè)事實(shí)：凡是一個(gè)新興的門類出現(xiàn)，其發(fā)展的早期階段總是為數(shù)甚少，在生存斗爭中暫時(shí)處于劣勢(shì)。當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)它們存在時(shí)，常常已是這類動(dòng)物處于輻射大發(fā)展的階段。因此在化石中，一個(gè)類群的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

曾經(jīng)的“王者”慘遭淘汰

甲胄魚類的頭甲是厚重統(tǒng)一的盔甲，其單鼻孔、越來越多的鰓弓，都是其走向沒落，并在先進(jìn)的有頜脊椎動(dòng)物興起過程中最終遭受淘汰的原因。

甲胄魚類雖然在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)大量出現(xiàn)，風(fēng)光一時(shí)，但它們沒有真正的偶鰭，活動(dòng)能力很差。中軸骨骼還只是軟骨質(zhì)而不是真正的骨質(zhì)(即硬骨質(zhì))。前部體表具有大而統(tǒng)一的骨板或鱗甲，雖然就像古代武士的鎧甲一樣起著保護(hù)身體的作用，但笨拙的盔甲極大妨礙了身體的靈活移動(dòng)。

尤其是，甲胄魚類沒有上下頜骨，作為取食器官的口不能有效地張合，只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動(dòng)將食物送進(jìn)嘴里，依賴于鰓的過濾進(jìn)食。所以它們鰓的數(shù)目比魚類要多，鰓區(qū)在身體中占有相當(dāng)大的比例，這造成了頭大尾小的不相稱的體形。缺乏上下頜限制了甲胄魚的主動(dòng)捕食能力，食物范圍很窄，因而沒有“發(fā)展前途”。

甲胄魚類屬于無頜脊椎動(dòng)物，處于有頜脊椎動(dòng)物發(fā)展的前一階段。但是甲胄魚類在演化上走向了高度特化。例如鼻孔形式，只有單鼻孔，或只有內(nèi)鼻孔。還如，鰓弓中的頜弓非但沒有向頜的方向發(fā)展，在有些種類里還退化了以及由分別開口向外界的鰓孔發(fā)展為總的出鰓孔等，這些都說明甲胄魚無頜類在演化過程中，已偏離了向著有頜類演化的方向。

志留紀(jì)和泥盆紀(jì)是甲胄魚類鼎盛發(fā)展的時(shí)期，種類大量出現(xiàn)，形態(tài)多種多樣。而先前的寒武——奧陶紀(jì)，甲胄魚類化石稀少，表明這曾是無頜類演化較弱的發(fā)展時(shí)期。因此，甲胄魚類可能并不是無頜脊椎動(dòng)物發(fā)展的開始，而是無頜脊椎動(dòng)物發(fā)展的結(jié)果。有頜脊椎動(dòng)物則可能與甲胄魚類來源于同一祖先。

“上巴”和“下巴”來了！

有頜魚類的興起是魚類演化史上極為重要的事件，其中頜骨的出現(xiàn)是魚類新陳代謝最具革命性的創(chuàng)新。頜既是重要的攝食器官，同時(shí)也是進(jìn)攻敵害的有力武器，并且還能發(fā)聲、吸氧。這些都為有頜類動(dòng)物未來演化，特別是魚類登上陸地，引發(fā)一系列脊椎動(dòng)物的演化奠定了意義深遠(yuǎn)基礎(chǔ)。

新近發(fā)現(xiàn)的重慶特異埋藏化石庫和貴州石阡化石庫，充分展示了志留紀(jì)有頜魚類的面貌，表明至少在不晚于距今 4.4 億年，有頜類各大類群已經(jīng)在當(dāng)時(shí)還是汪洋大海的我國華南地區(qū)欣欣向榮了；到志留紀(jì)晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現(xiàn)，并開始擴(kuò)散到全球。

新塑梵凈山魚生態(tài)復(fù)原。圖片來源：傅渤淵、傅保中

有頜魚類雖然在志留紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)，但是志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)早期的原始有頜魚類主要是小形的盾皮魚和棘魚。泥盆紀(jì)中期以后情況則發(fā)生了很大變化，這時(shí)不但像粒骨魚這樣的盾皮魚類已發(fā)展成為巨大的兇猛肉食者，同時(shí)更進(jìn)步的魚類如軟骨魚類、軟骨硬鱗魚類、總鰭魚及肺魚等均已得到很大發(fā)展。

顯然，在與有頜魚類的競爭中，甲胄魚相形見絀了。原來或許是先進(jìn)的、適應(yīng)環(huán)境的甲胄魚變得落后和不適應(yīng)了。先進(jìn)的取代落后的，適應(yīng)的淘汰不適應(yīng)的，這是生物發(fā)展中的自然規(guī)律。

隨著有頜魚類機(jī)能越來越完善，類群不斷繁盛，甲胄魚所占據(jù)的生態(tài)水域必然被有頜魚類所替代。在此狀態(tài)下，甲胄魚類只能走向沒落和滅絕。而無頜類后裔即便演化至今，也只是海洋中極為小眾的一個(gè)群體?？梢姡吧习汀焙汀跋掳汀痹谏锏难莼飞嫌卸嘀匾?！

出品｜科普中國

作者｜馮偉民（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）

監(jiān)制｜中國科普博覽

選送單位：中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)信息網(wǎng)絡(luò)中心

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