在上一期講述中，我介紹了兩種分別來自寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)的節(jié)肢動(dòng)物里拉琴蟲和雙棘蟲，它們是當(dāng)時(shí)節(jié)肢動(dòng)物統(tǒng)治世界的年代縮影。而在隨后的時(shí)代里，筆石和魚類以其豐富的種類讓人無法忽略。在這期，我們不如以直筆石與月甲魚為例，來窺視一下它們當(dāng)時(shí)的繁盛。

Part.1

直筆石：奧陶紀(jì)的僧帽水母

筆石屬于半索動(dòng)物門羽鰓綱，它們與脊椎動(dòng)物一樣屬于后口動(dòng)物，但與棘皮動(dòng)物關(guān)系更近，此外它們也與海百合一樣，但卻選擇了退化運(yùn)動(dòng)能力，以過濾食物為生的道路。

筆石個(gè)員的形態(tài)，就像一只長著觸手的小管子

圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]

單個(gè)的筆石稱為“個(gè)員”，它們就像珊瑚蟲，生活在自己分泌的相互連接的膠原蛋白管道系統(tǒng)中，管道相互連接在一起，形成群居。在它們死亡后，會(huì)在巖石表面留下很薄、有光澤的碳痕跡，因此稱為“筆石”。

最早的筆石或生活在海床上，或附著在巨石上，或形成直立的叢狀群體，但在奧陶紀(jì)初期，一部分筆石卻成為了自由漂浮的生物。

為了利用食物儲(chǔ)備并應(yīng)對(duì)漂浮生命的新挑戰(zhàn)，不同的物種迅速進(jìn)化，奧陶紀(jì)淺海中的直筆石（Orthograptus quadrimucronatus） 便是其中一員。

漂浮在水面上的直筆石，攝于奧陶紀(jì)

圖片來源：作者自繪

和今天仍然幸存的筆石-桿壁蟲（Rhabdopleura）底棲種類一樣，這個(gè)巨大的筆石群體有著橙色管狀的多聚群體膠原蛋白外殼，每個(gè)小管中都生活著一個(gè)近白色、伸展著中空觸手的活體筆石個(gè)員。

直筆石浮囊與個(gè)員的特寫，可以看到充氣的浮囊與具有白色觸手的筆石蟲活體

圖片來源：作者自繪

直筆石屬于雙系筆石，是由兩列背靠背排列的小管群形成并在兩側(cè)開口的群體，群體頂端有一根發(fā)達(dá)的殼針，這根針可不是用于抵抗捕食者的，而是用多刺和網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大的阻力，防止群體下沉，從而讓筆石可以在上升流中濾食隨水流上涌到水面附近的營養(yǎng)物質(zhì)。

除此之外，直筆石還有一個(gè)保持浮力的秘訣：它們的很多小管群群居在一起，依靠懸絲連接到上部生長的淺藍(lán)色浮囊上，浮囊連在一起，其中充滿分泌的氣體或低密度脂肪，讓它們可以像今天的僧帽水母一樣，如同浮標(biāo)般半露在水面上。

現(xiàn)代的與直筆石形態(tài)相似僧帽水母，也長有類似的浮囊和，但其結(jié)構(gòu)相當(dāng)不同

圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]

在進(jìn)食時(shí)，它們隨著水流在水中緩緩旋轉(zhuǎn)，濾食水中的小生物和有機(jī)質(zhì)顆粒，仿佛一只元宵節(jié)的燈籠。

Part.2

月甲魚：最早的底棲捕食脊椎動(dòng)物

最早的底棲捕食脊椎動(dòng)物晚古生代的第一個(gè)紀(jì)是泥盆紀(jì)，這個(gè)年代為4.19~3.59億年前，被稱為“魚類的時(shí)代”。泥盆紀(jì)的魚類種類繁多，包括像鄧氏魚這樣的盾皮魚和最終進(jìn)化成第一批四足動(dòng)物的肉鰭魚，也包括這只懶懶散散，趴在海底的博氏月甲魚（Lunaspis broilii）。

趴在海底的博氏月甲魚（Lunaspis broilii），呈現(xiàn)黃黑相間的體色

圖片來源：作者自繪

月甲魚是一種扁平的底棲動(dòng)物，屬于盾皮魚綱瓣甲魚目。像其他瓣甲魚一樣，這只月甲魚在頭部具有發(fā)達(dá)的頭甲，呈扁平狀，頭部骨甲上有特殊的溝脊?fàn)钛b飾，讓它們很容易與其他瓣甲魚區(qū)分開來。

月甲魚的頭甲兩側(cè)擁有拉長的角板，形成向后彎曲的刺，眼睛朝向背側(cè)，這種形態(tài)既穩(wěn)定，又能看到上方環(huán)境，它身體的其他部分則被微小的鱗片覆蓋，尾巴又長又細(xì)，像一根鞭子，看起來呆呆傻傻，就像現(xiàn)代扁平的鰩魚一樣。

月甲魚頭部特寫，可以看到粗糙、帶有溝脊?fàn)钛b飾的頭甲和胸鰭角板的鋸齒狀刺

圖片來源：作者自繪

這種形態(tài)十分適合趴在沙子上或是在沙中守株待兔，捕食路過的小生物來填飽肚子，當(dāng)然，月甲魚也確實(shí)這么做了。

月甲魚頭甲長長的角板位于其胸鰭稍微靠前的位置，在沿著角板的前脊有許多小刺，形成鋸齒狀的前緣，這一結(jié)構(gòu)與號(hào)稱“現(xiàn)代盾皮魚”的陶樂鯰的胸鰭相似。

現(xiàn)代的“盾皮魚”陶樂鯰科的生物具有厚重、幾乎裸露的骨甲和滿身的尖刺與鋸齒，與月甲魚十分相似

圖片來源：AquaInfo

角板的用法和陶樂鯰胸鰭的用法也是大同小異：月甲魚長長的角板讓它們在捕食者眼中又大、又粗糙難吃，吞咽不下，只能悻悻離開。

如果貪婪的捕食者硬要吞下它們，月甲魚帶有鋸齒的棘刺也會(huì)卡住敵人的喉嚨，使其無法下咽或是被刺傷。有時(shí)，小小的月甲魚甚至能和龐大的捕食者做到同歸于盡，因此它們在海里幾乎沒有天敵。

從月甲魚開始，各種盾皮魚和后來的真骨魚等更先進(jìn)的魚類開始了底棲的生活，將過去底棲環(huán)境中主要的生物——小型無頜魚和板足鱟擠出了生態(tài)位，開創(chuàng)了魚類統(tǒng)治海底的時(shí)代。

好啦，這次就先說到這里，咱們這次的黑水古生物攝影之旅也要告一段落了。

在過去漫長的地質(zhì)年代里，那如同宇宙一般空間浩瀚無垠、時(shí)間漫長無盡的海洋，生活著無數(shù)美麗鮮活而又靈動(dòng)精致的生物，它們就如同一顆顆璀璨的星星，在幽暗的背景下閃爍著，上演著屬于自己的生命傳奇。

參考文獻(xiàn):

[1]Munro C, Vue Z, Behringer R R, et al. Morphology and development of the Portuguese man of war, Physalia physalis[J]. Scientific reports, 2019, 9(1): 1-12.

[2]Young G C. Further petalichthyid remains (placoderm fishes, Early Devonian) from the Taemas-wee Jasper region, New South Wales[J]. Bureau of Mineral Resources Journal of Australian Geology and Geophysics, 1985, 9: 121-131.

[3]Goldman D. Taxonomy, evolution, and biostratigraphy of the Orthograptus quadrimucronatus species group (Ordovician, Graptolithina)[J]. Journal of Paleontology, 1995, 69(3): 516-540.

[4] Castiello M , Jerve A , Burton M G , et al. Endocranial morphology of the petalichthyid placoderm Ellopetalichthys scheii from the Middle Devonian of Arctic Canada, with remarks on the inner ear and neck joint morphology of placoderms[J]. Canadian Journal of Earth Sciences.

[5]Maletz, Joerg. Graptolite reconstructions and interpretations[J]. Palaontologische Zeitschrift, 2015.

出品：科普中國

制作：古明地戀
監(jiān)制：中國科普博覽
編輯：王婷婷

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